第一章 历史与基本概念 1
发育生物学的起源 3
1.1亚里士多德第一次定义渐成论和预成论 3
信息窗1A非洲爪蟾发育的基本分期 4
1.2细胞学说改变了人们对胚胎发育和遗传的观念 5
1.3最初提出的两种主要发育形式 6
1.4诱导现象表明一群细胞能决定邻近细胞的发育 7
1.5遗传和发育的融合促进了发育生物学研究 8
1.6对发育的认识主要来自对一系列模式生物发育过程的研究 9
1.7第一个发育相关基因是通过自发突变鉴定出来的 11
基本概念“工具盒” 13
1.8发育包括细胞分裂、模式产生、形态改变、细胞分化和个体生长 13
信息窗1B胚层 15
1.9细胞行为建立了基因作用和发育过程之间的联系 16
1.10基因通过特定蛋白的表达调控细胞行为 17
1.11发育相关基因的表达受复杂的调控区域的控制 18
1.12发育是渐进的，细胞命运在不同时间决定 19
1.13细胞间的诱导作用使得细胞之间互不相同 22
1.14细胞的状态决定细胞对诱导信号的响应 23
1.15 模式建成依赖于细胞对位置信息的译读 23
1.16旁侧抑制产生间隔模式 25
1.17细胞质中决定因子的定位和细胞不对称分裂使细胞变得彼此不同 25
1.18胚胎发育的程序是逐步产生的，而不是预先完整描述好的 26
1.19多种方式共同确保发育的可靠性 27
1.20胚胎发育的复杂性是由细胞本身的复杂性造成的 27
第二章 果蝇身体图式的发育 31
果蝇的生命周期和整体发育 32
2.1果蝇的早期胚胎是一个多核的合胞体 33
2.2细胞化之后发生原肠运动、分节以及幼虫神经系统的形成 33
2.3幼虫孵化后，果蝇经历几个幼虫时期、化蛹以及形态建成，然后长成成体 34
2.4在果蝇中，通过诱导突变和大规模遗传筛选鉴定了很多发育相关的基因 35
信息窗2A鉴定果蝇发育突变体突变和遗传筛选策略 36
体轴的建立 37
2.5体轴在处于合胞体的果蝇胚胎中就已经建立 37
2.6母型因子建立体轴并指导果蝇的早期发育 38
2.7三类母型基因特化前后轴 40
2.8 bicoid基因提供了形态发生素的前后浓度梯度 41
2.9后方图式形成受Nanos和Caudal蛋白浓度梯度的调控 42
2.10细胞表面受体激活特化胚胎身体最前端和最后端 43
2.11母型蛋白在卵黄膜中的定位特化胚胎的背腹极性 44
2.12 Dosal蛋白提供沿背腹轴的位置信息 45
信息窗2B Toll信号通路：一条多功能的信号通路 46
卵子发生过程中母型决定因子的定位 47
2.13果蝇卵子前后轴的特化是由位于前方的卵室发出的信号以及滤泡细胞和卵子间的相互作用共同完成的 48
2.14卵子核的运动以及之后卵子和滤泡细胞间的通讯特化卵子的背腹轴 51
早期胚胎的模式建成 52
2.15 Dorsal蛋白调控合子型基因沿背腹轴的表达 52
2.16 Decapentaplegic蛋白作为形态发生素控制背方的模式建成 55
2.17缺口基因将前后轴分成大片区域 57
2.18 Bicoid蛋白为hunchback基因在前方的表达提供了位置信息 57
2.19 Hunchback蛋白的浓度梯度激活或抑制其他缺口基因的表达 58
信息窗2C P因子介导的转化 59
成对规则基因的激活以及副体节的建立 61
2.20成对规则基因的周期表达模式限定副体节的大小 61
2.21缺口基因的活性定位成对规则基因呈带状的表达 62
分节基因及区室 65
2.22 engrailed基因的表达限定一个细胞谱系的边界，从而定义一个区室 65
信息窗2D遗传嵌合体和体细胞重组 68
2.23分节基因稳定副体节边界并在边界处建立能对体节模式建成发挥作用的信号中心 70
2.24在表皮表面上，昆虫表皮细胞沿前后轴方向独立极化 73
信息窗2E平面细胞极性 75
2.25有些昆虫采取不同的机制进行身体图式的模式建成 76
体节特性的特化 78
2.26果蝇体节特性由触角-足和双胸复合物中的基因特化 78
2.27双胸复合物中的同源异型选择者基因造成后方体节的多样化 79
2.28触角-足复合物调控前方区域的特化 80
2.29 Hox基因的表达顺序与其在染色体上的顺序对应 81
2.30果蝇头部区域由其他基因特化，而非Hox基因 81
信息窗2F基因定点表达和异位表达筛选 82
第三章 脊椎动物身体图式的模式建成Ⅰ：体轴与胚层 89
脊椎动物生命周期和发育概要 90
3.1非洲爪蟾是两栖类中用于发育研究的模式生物 92
信息窗3A极体 93
3.2斑马鱼在一个不分裂的大卵黄外发育 96
3.3早期的盘状鸡胚在一个巨大的卵黄上发育 98
信息窗3B斑马鱼的大规模突变筛选 99
3.4小鼠在早期发育中分配部分细胞发育成胎盘和胚外膜结构 104
体轴建立 108
3.5爪蟾和斑马鱼的动-植轴由母型因子决定 109
3.6转录调节因子β-catenin的区域化稳定性转化爪蟾和斑马鱼的背方，并确定主要胚胎组织者的位置 110
信息窗3C发育过程中的细胞内信号 111
信息窗3D原位探测基因表达 112
3.7爪蟾和斑马鱼的信息中心位于受精卵的背方 115
3.8鸡囊胚的前后轴和背腹轴与原条相关 117
3.9小鼠胚胎发育的早期无法辨认体轴 119
3.10两侧对称胚胎在早期要打破其对称性，从而产生胚胎晚期体内器官的左右不对称性 121
胚层的来源和特化 125
3.11根据被标记细胞的命运，人们构建了两栖类早期囊胚的命运图 125
3.12不同脊椎动物的命运图式基于一个基本图式的改变 127
3.13早期脊椎动物的胚胎细胞的命运并未决定，是可以调整的 128
信息窗3E小鼠发育相关突变的产生 130
3.14爪蟾的内胚层和外胚层由母型因子特化，外胚层通过植物区的信号诱导中胚层的形成 130
3.15中胚层诱导发生在囊胚期的一段限定的时间段里 132
3.16合子型基因在中囊胚转换时开始表达 133
3.17植物区、组织者和腹方中胚层产生中胚层诱导和模式建成的信号 134
3.18 TGF-β家族成员是中胚层的诱导信号 136
3.19中胚层的背腹模式建成需要背方化和腹方化因子之间的拮抗作用 137
3.20鸡和小鼠的中胚层诱导和模式建成发生在原条形成时期 139
3.21信号蛋白的浓度梯度与对不同浓度的阈值反应使中胚层进行模式建成 140
第四章 脊椎动物身体图式的模式建成Ⅱ：体节与早期神经系统 149
体节形成和前后轴模式建成 151
4.1体节是沿前后轴按照预定顺序形成的 151
4.2前后轴上不同位置的体节的特性是由Hox基因特化的 155
信息窗4A Hox基因 156
信息窗4B基因打靶：插入突变与基因敲除 158
4.3敲除或过表达Hox基因都能造成体轴模式建成的改变 162
4.4 Hox基因的激活受时序机制调节 163
4.5体节细胞命运由周围组织发出的信号决定 164
组织者的作用及神经诱导 166
4.6组织者的诱导能力随着原肠运动的进行而改变 167
4.7外胚层被诱导形成神经板 169
4.8中胚层发出的信号造成神经系统模式建成 173
4.9中-后脑边界处存在一个组织者 175
4.10后脑的菱脑节的界限是由细胞谱系限制造成的 175
4.11神经嵴细胞在神经板边界处产生 177
4.12 Hox基因为发育中的后脑提供位置信息 178
4.13在神经胚时期，胚胎中的器官形成区域还是可以被调整的 179
第五章 线虫、海胆、海鞘及黏菌的发育 185
线虫 186
信息窗5A RNA干扰造成的基因沉默 189
5.1秀丽隐杆线虫的前后轴是由细胞不对称分裂决定的 190
5.2秀丽隐杆线虫的背腹轴是由细胞间的相互作用决定的 191
5.3早期线虫胚胎的细胞命运由不对称细胞分裂和细胞间的相互作用共同特化 193
5.4前后轴上的细胞命运是由一小簇Hox基因特化的 195
5.5 microRNA参与线虫发育事件的时序性的遗传调控 196
信息窗5B microRNA介导的基因沉默 197
5.6单个诱导细胞发出的短程信号诱导少数细胞起始阴门发育 199
棘皮动物 202
5.7海胆发育成自由游动的幼虫 202
5.8海胆的卵沿动-植轴极化 203
5.9海胆的口腹轴的轴向与第一次卵裂的卵裂面方向有关 205
5.10海胆的命运图非常明确，但各部分的命运仍有相当大的调整能力 206
5.11海胆胚胎的植物区有组织者的作用 207
5.12细胞核中β-catenin的积累特化海胆胚胎的植物区 208
5.13海胆中内胚层特化的遗传调控已经十分明确 210
海鞘 212
5.14海鞘的肌肉是由区域化的细胞质因子特化的 214
5.15中胚层的信号对间充质细胞和脊索的发育是必需的 215
黏菌 217
5.16细胞分选和位置信号参与黏菌蛞蝓状幼虫的模式建成 218
5.17化学信号指导黏菌的细胞分化 219
第六章 植物发育 225
6.1模式植物拟南芥生活周期短，其基因组小，为二倍体 226
胚胎发育 228
6.2植物胚胎发育要经历几个不同的阶段 228
信息窗6A被子植物胚胎发育 229
6.3信号分子生长素的浓度梯度建立胚胎顶-基轴 231
6.4植物的体细胞可以长成胚胎和整株植物 232
信息窗6B转基因植物 234
分生组织 234
6.5分生组织的一小块区域中包含具有自我更新能力的干细胞 235
6.6分生组织干细胞区域与组织中心间的负反馈使其大小维持恒定 236
6.7改变分生组织不同层细胞的位置可以改变其命运 237
6.8克隆分析可以推测胚胎根分生组织的命运图 238
6.9分生组织的发育依赖植物其他部分来源的信号 240
6.10根分生组织发育成的叶片近远轴和背腹轴的模式建成是基因表达模式造成的 240
6.11竞争和旁侧抑制使树干叶和毛状叶产生规则排列 242
6.12拟南芥顶端分生组织中高度固定模式的细胞分裂产生根部组织 243
花的发育及开花的调控 246
6.13同源异型基因调控花中器官的特性 246
信息窗6C拟南芥花形成模式的基础模型 249
6.14金鱼草花的模式既按背腹轴又按放射状建成 250
6.15内分生层能特化花分生组织的模式建成 251
6.16环境和遗传因素共同造成根分生组织向花分生组织的转变 251
第七章 形态发生：早期胚胎形态的改变 257
细胞粘连 258
信息窗7A细胞粘连分子和细胞连接 259
7.1细胞解聚后的自发分选证明不同组织中细胞的黏着性存在差异 260
7.2钙黏着蛋白造成细胞黏着的特异性 261
卵裂与囊胚形成 262
7.3有丝分裂时星体的位置决定细胞分裂的卵裂面 263
7.4小鼠和海胆的早期囊胚细胞呈极化状态 264
7.5离子运输参与蛙囊胚腔中的液体积累 266
7.6细胞死亡能造成胚胎内部腔室的形成 267
原肠运动 269
7.7细胞迁移和内陷参与海胆原肠运动 269
信息窗7B细胞形状的改变及细胞运动 270
7.8调控背腹轴模式建成的基因造成细胞形状的改变导致果蝇中胚层的内陷 273
7.9果蝇胚带的延伸需要肌球蛋白依赖的细胞互相嵌入 275
7.10果蝇的背部闭合和秀丽隐杆线虫的腹部闭合都是由线状伪足的作用造成的 276
7.11脊椎动物的原肠运动需要几种不同类型组织的运动 276
7.12细胞相互嵌入的不同形式造成汇集伸展和内包运动 280
神经管形成 283
7.13细胞形状的改变和细胞迁移是神经管形成的动力 284
细胞迁移 286
7.14神经嵴细胞迁移是由环境因素和细胞黏着特性差别二者共同调控的 286
7.15黏菌的聚集群需要趋化作用和信号放大 288
定向扩张 290
7.16脊索后期伸长和硬化是由定向扩张造成的 290
7.17真皮细胞的环状收缩使线虫胚胎伸长 291
7.18细胞扩大的方向能决定植物叶子的形状 292
第八章 细胞分化与干细胞 297
信息窗8A应用DNA微阵列技术研究基因表达 299
基因表达调控 301
8.1转录调控既需要基本转录调节因子也需要组织特异性转录调节因子 301
8.2外部信号能激活细胞内基因的表达 303
8.3基因表达活性模式的维持和遗传依赖对染色质和调节蛋白的化学和结构修饰 305
细胞分化模型 309
8.4所有血细胞都来源于多能干细胞 310
8.5集落刺激因子和细胞内部变化调控造血细胞谱系的分化 312
8.6珠蛋白在发育中的表达调控受位于其编码区很远的调控序列的影响 314
8.7产生抗体的细胞在其分化过程中需要不可逆的DNA重排 316
8.8成体哺乳动物皮肤和肠的表皮由干细胞的衍生物不断替换 318
8.9一个基因家族可以激活肌肉特异基因的转录 319
8.10肌肉细胞分化需要脱离细胞周期，但此过程是可逆的 320
8.11成体动物的骨骼肌细胞和神经细胞能由干细胞更新 321
8.12胚胎神经嵴细胞分化成多种不同的细胞类型 322
8.13程序化细胞死亡受遗传调控 324
基因表达的可塑性 327
8.14分化细胞的细胞核具有支持胚胎发育能力 327
8.15细胞融合能改变分化细胞基因表达活性的模式 329
8.16转分化能改变细胞的分化状态 330
8.17培养的胚胎干细胞能增殖分化成多种细胞类型 332
8.18干细胞是再生医学的关键 332
第九章 器官发生 339
脊椎动物的附肢发生 340
9.1脊椎动物的附肢从肢芽发育而来 340
9.2附肢的模式建成需要位置信息 341
9.3侧板中胚层表达的基因参与特化附肢的位置和类型 341
9.4外胚层顶嵴对附肢派生是必需的 343
9.5极化区能特化附肢前后轴上的位置 345
信息窗9A位置信息与形态发生素浓度梯度 347
9.6可能存在一种时序机制特化近远轴上的位置 349
9.7外胚层调控背腹轴 350
9.8相同位置信息的不同译读产生不同的附肢 351
9.9同源异性基因在附肢模式建成过程中提供位置域值 351
9.10自组织可能参与肢芽发育 353
9.11结缔组织建立附肢肌肉的模式 354
信息窗9B反应-扩散机制 355
9.12软骨、肌肉和肌腱的初期发育是自主的 356
9.13分泌信号和机械刺激参与关节形成 357
9.14指（趾）间分离是程序化细胞死亡的结果 357
昆虫的翅、足和眼的形成 358
9.15翅的前后和背腹区室的边界发出的位置信号建立翅成虫盘的模式 359
9.16果蝇翅表皮细胞具有平面细胞极性 363
9.17除近远轴外，足成虫盘的模式建成与翅成虫盘相似 363
9.18蝴蝶翅斑由附加的位置信息域组织 364
9.19同源异型选择者基因决定成虫盘分节的特性 366
9.20果蝇眼的模式建成需要细胞间相互作用 367
9.21 eyeless基因的激活能起始眼发育 369
体内器官的形成：血管、肺、肾、心脏及牙齿的发育 371
9.22血管系统的发育依次进行血管发生和血管生成 372
9.23果蝇气管系统发育和脊椎动物肺发育采取相似的机制 374
9.24肾小管的发育需要输尿管芽和其周围间充质细胞的相互诱导 375
9.25脊椎动物的心脏发育是中胚层来源的一根管状结构的特化，它沿其长轴进行模式建成 377
9.26一套同源异型框基因组成的密码特化牙齿的特性 379
第十章 神经系统的发育 387
神经系统细胞特性的特化 388
10.1果蝇的神经元来自前神经细胞簇 388
10.2果蝇神经系统的发育需要不对称细胞分裂和基因表达的时序变化 390
10.3果蝇成体感觉器官的神经母细胞在成虫盘时就已经特化 392
10.4脊椎动物的神经系统来源于神经板 392
10.5脊椎动物神经元前体细胞的特化需要旁侧抑制 393
10.6神经元在神经管的增殖区形成，而后迁移出增殖区 394
10.7沿脊髓背腹轴的细胞分化模式依赖来自背腹两方的信号 396
神经元迁移 401
10.8生长的神经元轴突的迁移路径受其生长锥控制 402
10.9脊髓来源的运动神经元产生肌肉特异性的连接 403
10.10跨过脊髓中线的轴突既被吸引又被排斥 405
10.11视网膜神经元与顶盖形成有序的连接，形成视网膜-顶盖投射图 406
突触的形成及加工 409
10.12突触形成需要交互作用 411
10.13正常发育过程中很多运动神经元会死亡 412
10.14神经元的死亡与存活受内外因素的影响 413
10.15神经活动可以修饰眼和脑之间的投射图 414
第十一章 生殖细胞、受精和性别决定 421
生殖细胞的发育 422
11.1卵中的生殖质能特化生殖细胞的命运 422
11.2果蝇卵中的极质定位在身体最后端 425
11.3生殖细胞从其产生处迁移至性腺 425
11.4生殖细胞分化过程中染色体数目会减少 426
11.5卵母细胞发育需要基因扩增以及其他细胞的帮助 427
11.6一些调控胚胎生长的基因受基因印迹影响 427
受精 432
11.7受精需要卵和精子细胞表面的相互作用 432
11.8受精时卵膜的变化阻止多精受精 434
11.9受精起始的钙波激活卵 435
性特征的决定 437
11.10哺乳动物主要的性别决定基因定位在Y染色体上 437
11.11性腺激素调节哺乳动物性特征 438
11.12果蝇主要的性别决定信号是X染色体的数目，而且这些信号的作用方式是细胞自主性的 439
11.13秀丽隐杆线虫的体细胞性特征由X染色体数目决定 441
11.14大多数有花植物都是雌雄同体的，但有些植物产生单性的花 442
11.15生殖细胞的性别决定依赖细胞外信号和细胞本身遗传组成 443
11.16不同动物采取不同策略达到X染色体连锁基因的剂量补偿作用 444
第十二章 生长与胚后发育 451
生长 451
12.1组织的生长通过细胞增殖、细胞扩大或细胞外着生长实现 452
12.2细胞内在程序调控细胞增殖 452
12.3器官体积受外部信号和内在生产程序共同调控 454
12.4器官体积取决于其应具有的绝对尺寸，而非其细胞数目 455
12.5生长依赖于生长激素 457
12.6长骨的生长发生在生长板 458
12.7脊椎动物横纹肌的生长依赖其所受张力 460
12.8癌症是调控细胞增殖分化的基因突变造成的 461
12.9激素调控植物生长的许多特征 463
蜕皮和变态 465
12.10节肢动物生长必须蜕皮 465
12.11变态受环境和激素调控 466
衰老 469
12.12基因能改变衰老的时间 470
12.13体外培养的哺乳动物细胞会经历细胞衰老 471
第十三章 再生 475
附肢及器官再生 476
13.1脊椎动物附肢再生需要细胞的去分化及生长 477
13.2附肢再生芽基只会长成比截断处更远位置的结构 480
13.3视黄酸能改变再生附肢的近远轴位置信息 482
13.4昆虫附肢再生时，沿近远轴和围周方向生长处都可以插入正确位置域值 483
13.5斑马鱼心脏再生不需要去分化 486
13.6哺乳动物的周围神经系统可以再生 486
水螅的再生 488
13.7水螅会不断生长，但生长对于水螅再生不是必需的 488
13.8水螅的头区既可作为再生的组织区也可防止不正常的头形成 489
13.9双梯度对水螅头再生起主要作用 490
13.10调控水螅头再生的基因与动物胚胎中的同源物表达模式类似 492
第十四章 进化与发育 497
14.1生活史的进化具有发育中的意义 500
胚胎发育在进化中的修饰 501
14.2进化中胚胎结构获得了新的功能 502
14.3鳍进化成附肢 504
14.4脊椎动物和昆虫翅膀采用进化中保守的发育机制 508
14.5 Hox基因复合物通过基因复制进化 508
14.6 Hox基因的改变产生脊椎动物和节肢动物身体图式细节 510
14.7昆虫成对附肢的位置和数量依赖Hox基因的表达 513
14.8节肢动物和脊椎动物的基本身体图式相似，但背腹轴式颠倒 514
14.9空间模式的进化可能只是基于几个基因的进化 516
发育过程的时序改变 517
14.10生长的改变能改变生物的形状 517
14.11进化中，发育事件的时序已经改变 517
发育的进化 520
14.12大部分关于单细胞祖先如何进化成多细胞生物的认识还都属于推测 520
术语汇编 525
附录Ⅰ 原版简目 539
附录Ⅱ 原版目录 541
附录Ⅲ 原版术语汇编 549
索引 561