前言 13
缩略词表 15
第一部分 植物病毒概述 3
第1章 什么是病毒？ 3
Ⅰ.引言 3
Ⅱ.历史 3
Ⅲ.病毒的定义 9
A.病毒与其他植物病原物的差异 9
B.病毒是活的吗？ 13
Ⅳ.病毒的分类与命名 13
A.病毒的分类 13
B.科、属和种 14
C.为病毒（种）命名 15
D.缩略词 16
E.植物病毒的分类 17
F.病毒的株系 17
G.病毒名称的使用 19
Ⅴ.其他界别生物的病毒 20
Ⅵ.小结 21
第2章 植物病毒概况 23
Ⅰ.引言 23
Ⅱ.植物病毒导致的经济损失 24
Ⅲ.代表性病毒概述 24
Ⅳ.宏观症状 25
A.局部症状 25
B.系统症状 26
1.对植株大小的影响 26
2.花叶图式与相关症状 26
3.黄化病 28
4.卷叶 28
5.环斑病 28
6.坏死病 28
7.发育畸形 28
8.萎蔫 29
9.从病害中恢复 29
10.遗传影响 29
C.隐潜病毒 29
D.病毒复合体导致的病害 29
E.诱发病毒样症状的因子 30
Ⅴ.组织学变化 30
A.坏死 30
B.减生 30
C.增生 32
1.细胞大小 32
2.已分化细胞中的细胞分裂 32
3.形成层细胞中的非正常分裂 32
Ⅵ.细胞学影响 32
A.对细胞结构的影响 32
1.细胞核 32
2.线粒体 33
3.叶绿体 33
4.细胞壁 33
5.细胞的死亡 34
B.细胞质中病毒诱发形成的结构 34
1.病毒粒体的积累 34
2.病毒编码蛋白质的聚集 35
3.花椰菜花叶病毒科病毒诱发形成的内含体 35
C.为何形成内含体？ 37
D.细胞学结构 37
Ⅶ.病毒的寄主范围 38
A.寄主范围研究的局限性 38
B.寄主范围的模式 39
C.寄主范围的决定子 39
1.初始事件 39
2.表达与复制 39
3.细胞间移动 40
4.寄主-细胞防卫反应的激发 40
Ⅷ.其他界别生物的病毒 40
Ⅺ.小结 40
第3章 导致类似植物病毒病的病原因子Ⅰ.类病毒 43
A.类病毒的分类 44
B.类病毒病理学 44
1.宏观病害症状 44
2.细胞病理学作用 44
3.植株中类病毒的定位 45
4.在植株中的移动 45
5.传播 45
6.流行学 45
C.类病毒RNA的特性 45
1.序列与结构 45
2.复制 47
3.类病毒间的重组 49
4.类病毒间的干扰 49
D.生物活性的分子基础 50
E.类病毒病的诊断程序 50
Ⅱ.植原体 50
Ⅲ.卫星病毒与卫星核酸 51
A.卫星病毒（A型） 52
B.卫星RNA（satRNA） 53
1.大型卫星RNA（B型） 53
2.小型线状卫星RNA（C型） 53
3.小型环状卫星RNA（D型） 54
4.卫星样RNA 55
a.花生丛簇病毒（GRV）的卫星RNA 55
b.甜菜坏死黄脉病毒（BNYVV）的辅助RNA 56
5.症状调控的分子基础 56
C.卫星DNA 57
D.讨论 58
Ⅳ.缺损核酸和缺损干扰核酸 58
A.组群1：单一缺失D RNA 60
B.组群2：多重缺失D RNA与DI RNA 60
C.伴随DNA病毒的缺损DNA 60
Ⅴ.其他界别生物的病毒 60
Ⅵ.小结 61
第4章 植物病毒的起源与进化Ⅰ.引言 63
Ⅱ.病毒的进化 64
A.病毒的起源 64
B.病毒的变异 65
C.进化的类型 65
1.微观进化与宏观进化 65
2.序列的趋异与趋同 67
3.模块进化 67
4.病毒基因的来源 67
a.复制酶 67
b.蛋白酶 68
c.外壳蛋白 70
d.细胞间移动蛋白 71
e.基因沉默抑制子 71
D.进化的选择压 71
1.对各种生态位的适应 71
2.变异最大化 71
3.变异的控制 72
a.穆氏齿轮 73
b.穆氏齿轮与植物病毒 73
4.选择压的作用 73
5.寄主植物施加的选择压 74
E.进化时间表 74
1.非恒定的进化速率 74
2.估计的进化速率 74
Ⅲ.病毒进化的证据 75
A.双生病毒科病毒 75
B.长线病毒科病毒 75
C.黄症病毒科病毒 75
Ⅳ.病毒与其寄主和介体的协同进化 80
Ⅴ.其他界别生物的病毒 80
Ⅵ.小结 80
第二部分 病毒的组成与复制第5章 植物病毒粒体的结构与装配Ⅰ.引言 85
Ⅱ.方法 86
A.化学与生物化学研究 86
B.研究病毒大小和精细结构的方法 86
1.流体测定法 86
2.电子显微术 87
3.X射线晶体分析法 87
4.中子小角散射 87
5.原子力显微术 87
6.质谱分析法 88
7.血清学方法 88
8.稳定键 88
Ⅲ.杆状病毒的结构 88
A.引言 88
B.TMV的结构 89
1.总体特征 89
2.病毒结构 90
C.TMV的装配 92
1.外壳蛋白的特性 92
2.TMV外壳蛋白的装配 92
3.TMV杆状粒体的装配 92
a.体外装配 92
b.体内装配 94
Ⅳ.等轴（球状）病毒的结构 94
A.引言 94
B.可能形成的二十面体 94
C.亚基的聚集 97
D.准等价 97
Ⅴ.小型二十面体病毒 97
A.亚基的结构 97
B.病毒粒体结构 98
1.T=1型粒体 98
2.基于T=1对称的其他粒体 98
a.基于T=1对称的杆菌状粒体 98
b.双生病毒科病毒粒体 99
3.T=3型粒体 99
a.基于T=3对称的杆菌状粒体 100
b.准T=3对称 100
4.T=7型粒体 100
C.二十面体病毒内核酸的排列 100
1.RNA结构 100
2.小型等轴病毒中RNA与蛋白质之间的互作 100
D.小型等轴粒体的稳定化 101
1.蛋白质-RNA的稳定化 101
2.蛋白质-蛋白质的稳定化 101
3.蛋白质-蛋白质＋蛋白质-RNA的稳定化 101
Ⅵ.复杂的等轴（球状）病毒 101
Ⅶ.带包膜的病毒 101
Ⅷ.二十面体病毒的装配 102
A.雀麦花叶病毒科病毒 102
B.植物呼肠孤病毒装配期间的RNA选择 102
Ⅸ.对病毒粒体稳定性的总体思考 103
Ⅹ.其他界别生物的病毒 104
Ⅺ.小结 104
第6章 植物病毒的基因组 105
Ⅰ.引言 105
Ⅱ.植物病毒基因组的总体特性 105
A.信息容量 106
B.基因组核酸使用的经济性 106
C.病毒基因产物的功能 107
1.功能蛋白 107
a.起始侵染的蛋白 107
b.复制病毒基因组的蛋白 108
c.加工病毒基因产物的蛋白 108
d.促进病毒在寄主中移动的蛋白 109
e.克服寄主的防卫系统 109
f.促进病毒在寄主间传播的蛋白 109
D.核酸 109
1.多分体基因组 109
2.核酸结构 109
3.非编码区 109
a.末端基团结构 109
b.5＇与3＇非编码区 112
c.基因间区 112
Ⅲ.植物病毒的基因组组构（结构） 112
A.基因组的结构 112
B.认识病毒基因的活性 114
1.自发或人工诱发突变的定位 114
2.重组病毒 115
3.基因在转基因植物中的表达 115
4.杂交体扣留与杂交体选择法 115
5.与已知功能基因的序列比较 116
6.基因中的功能区 116
Ⅳ.其他界别生物的病毒 116
Ⅴ.小结 116
第7章 病毒基因组的表达 117
Ⅰ.病毒侵染循环的阶段 117
Ⅱ.病毒的入胞与脱壳 119
A.病毒的入胞 119
B.脱壳 119
1.TMV的脱壳 119
2.雀麦花叶病毒和南方菜豆花叶病毒的脱壳 119
3.芜菁黄花叶病毒的脱壳 121
4.其他植物病毒的脱壳 122
Ⅲ.病毒基因组的初期翻译 122
Ⅳ.mRNA的合成 123
A.负义单链RNA病毒 123
B.双链RNA病毒 123
C.DNA病毒 124
1.花椰菜花叶病毒科 124
2.双生病毒科 125
Ⅴ.植物病毒基因组的策略 125
A.真核翻译系统的限制 125
B.病毒克服真核翻译系统限制的策略 126
1.策略1.多聚蛋白 126
2.策略2.亚基因组RNA 129
3.策略3.多分体基因组 131
4.策略4.剪接 131
5.策略5.病毒链和互补链的翻译（双义） 131
6.策略6.内部起始 131
7.策略7.渗漏扫描 133
a.一个可读框（ORF）上的两个起始位点 133
b.重叠ORF 133
c.两个或多个连续的ORF 133
8.策略8.非AUG起始密码子 133
9.策略9.反式激活 133
10.策略10.翻译（核糖体）转轨 134
11.策略11.通读蛋白 134
12.策略12.移码蛋白 135
C.翻译的控制 136
1.有帽结构但无Poly（A）尾序 136
2.有Poly（A）尾序但无帽结构 136
3.既无Poly（A）尾序也无帽结构 136
4.抢帽机制 136
5.5＇非翻译区 137
D.讨论 137
Ⅵ.其他界别生物的病毒 137
Ⅶ.小结 137
第8章 病毒的复制 139
Ⅰ.植物病毒利用的寄主的功能 139
Ⅱ.研究病毒复制的方法 140
Ⅲ.正义单链RNA病毒的复制 140
A.病毒模板 140
B.复制酶 143
1.依赖于RNA的RNA聚合酶 143
2.解旋酶 143
3.甲基转移酶活性 144
4.病毒ORF中功能域的组织结构 144
C.复制的位点 146
D.复制机制 147
E.讨论 147
Ⅳ.负义单链RNA病毒的复制 152
Ⅴ.双链RNA病毒的复制 152
Ⅵ.反转录型病毒的复制 153
A.引言 153
B.反转录酶 154
C.花椰菜花叶病毒科病毒的复制 154
1.复制途径 154
2.内含体 155
Ⅶ.单链DNA病毒的复制 156
A.双生病毒的复制 156
B.双生病毒的Rep蛋白 156
Ⅷ.复制的差错 158
A.突变 158
B.重组 159
1.DNA病毒的重组 159
2.RNA病毒的重组 159
3.重组与整合的病毒序列 161
Ⅺ.其他界别生物的病毒 161
Ⅹ.小结 163
第三部分 植物病毒侵染的机制第9章 病毒与寄主的互作——植株水平Ⅰ.移动与最终的分布 167
A.胞内移动 168
B.胞间移动 168
1.胞间连丝 168
2.移动蛋白 169
3.参与移动的基因产物 175
4.类病毒的胞间移动 175
5.互补作用 176
6.胞间移动的速率 176
C.系统移动 176
1.系统移动的步骤 176
2.病毒转运的形式 179
3.系统移动的速率 179
4.在木质部的移动 180
D.在植株中的最终分布 180
E.病毒移动相关的问题 181
Ⅱ.对植物代谢的影响 181
A.核酸与蛋白质 181
B.脂类 182
C.碳水化合物 182
D.光合作用 184
E.呼吸 184
F.蒸腾 184
G.低分子量化合物 184
Ⅲ.症状产生的过程 185
A.原材料的占用 185
B.对生长的影响 186
C.对叶绿体的影响 186
D.花叶症状 186
E.细胞膜的作用 187
Ⅵ.其他界别生物的病毒 188
Ⅴ.小结 188
第10章 病毒与植物的互作：1.分子水平Ⅰ.引言 191
Ⅱ.寄主对接种的反应 192
A.免疫 192
B.阈下侵染 195
C.非许可性侵染 195
1.局部侵染 195
a.过敏性反应中寄主蛋白质的变化 197
b.局部获得性抗性 198
2.系统侵染 198
3.系统获得性抗性 198
4.程序性细胞死亡 200
D.许可性侵染 200
1.系统性寄主反应 200
2.涉及的病毒基因 200
Ⅲ.病毒间的互作 202
A.相关病毒间的互作 202
B.不相关病毒间的互作 203
1.致病完全依赖型 203
2.致病不完全依赖型 203
3.对病毒复制的协同作用 203
4.对病毒移动的影响 203
C.病毒与其他植物病原物间的互作 203
Ⅳ.其他界别生物的病毒 204
Ⅴ.小结 204
第11章 病毒与植物的互作：2.RNA沉默Ⅰ.引言 207
Ⅱ.沉默的机制 208
A.基本途径 208
B.该系统的组成成分 208
1.dsRNA 208
2.Dicer 209
3.Dicer的产物 209
4.RISC 211
C.该系统的结果 211
Ⅲ.系统性沉默 211
Ⅳ.沉默作用的克服 211
A.沉默作用的抑制 211
1.沉默作用的蛋白质抑制子 211
2.沉默作用的核酸抑制子 214
B.沉默作用的避免 214
Ⅴ.沉默与症状 214
A.恢复 215
B.深绿岛与花叶 216
C.miRNA 216
D.siRNA的作用 216
E.协同效应 216
F.沉默抑制子的其他活性 217
Ⅵ.转录与翻译的抑制 218
Ⅶ.进化方面 218
Ⅷ.动物中的RNA沉默以及其他病毒 218
Ⅸ.小结 218
第四部分 植物病毒对农业和工业的影响第12章 病毒在寄主植物间的传播Ⅰ.引言 223
Ⅱ.通过植物材料的传播 223
A.机械传播 223
B.种子传播 224
C.花粉传播 225
D.无性繁殖材料传播 225
E.嫁接传播 225
Ⅲ.经无脊椎动物传播 225
A.植物病毒与昆虫的关系 228
B.昆虫的非持久性传播 231
1.非持久性传播的特点 231
2.病毒与介体的关系 231
a.外壳蛋白直接互作 232
b.涉及辅助组分的间接互作 232
C.昆虫的持久性传播 235
1.循回型病毒 235
a.循回型病毒的特点：与介体互作 235
b.依赖性传播 237
2.增殖型病毒 237
3.番茄斑萎病毒属病毒的蓟马传播 238
D.经甲虫传播 238
E.经线虫传播 239
1.线虫传播的特点 239
2.病毒-线虫间的关系 239
Ⅳ.经真菌传播 240
Ⅴ.其他界别生物的病毒 242
Ⅵ.小结 242
第13章 田间植物病毒：诊断、流行学与生态学Ⅰ.诊断 245
A.引言 245
B.病毒生物学研究法 246
1.鉴别寄主 246
2.寄主范围 246
3.传染方法 247
4.细胞学影响 247
5.混合侵染 247
C.依赖病毒粒体物理特性的方法 247
1.稳定性和理化特性 247
2.电子显微术 247
D.依赖病毒蛋白特性的方法 249
1.血清学 249
2.抗血清的类型 249
3.检测抗体-病毒组合的方法 249
a.ELISA方法 249
b.血清特异性电子显微术 255
c.电泳方法 256
d.点印迹法 256
E.涉及病毒核酸特性的方法 256
1.核酸的类型与分子大小 256
2.DNA的切割模式 257
3.分子杂交方法 257
4.点印迹法 257
5.聚合酶链式反应 257
6.DNA微阵列（芯片） 259
F.诊断决策 260
Ⅱ.流行学与生态学 260
A.农业中病毒的流行学 261
1.初侵染 261
2.二次扩散 264
B.自然环境中的植物病毒 267
C.新病毒的发生 267
Ⅲ.其他界别生物的病毒 268
Ⅳ.小结 268
第14章 传统的病毒控制措施Ⅰ.引言 269
Ⅱ.避免侵染 271
A.侵染源的清除 271
B.无病毒种子 271
C.无病毒无性繁殖材料 271
D.改变农艺操作 272
E.检疫规则 273
Ⅲ.控制传毒介体 274
A.气传介体 274
1.杀虫剂 275
2.昆虫忌避物 275
3.农艺技术 275
B.土传介体 277
1.线虫 277
2.真菌（菌物） 277
Ⅳ.保护植物 277
A.植物病原物的交互保护作用 277
B.抗病毒化学品 278
Ⅴ.对植物病毒的传统抗性 280
A.引言 280
B.病毒抗性遗传学 281
C.耐病性 281
D.利用传统抗性控制病毒 282
1.免疫 282
2.田间抗性 282
3.耐病性 282
Ⅵ.控制策略 283
Ⅶ.其他界别生物的病毒 283
Ⅷ.小结 283
第15章 转基因植物与病毒 285
Ⅰ.抗植物病毒的转基因策略 285
A.引言 285
B.天然抗性基因 285
Ⅱ.源自病原物的植物抗性 286
A.基于蛋白质的保护作用 286
1.转基因植物表达病毒的外壳蛋白 286
2.其他的病毒蛋白 286
B.基于核酸的保护作用 287
1.RNA介导的保护作用 288
2.RNA介导保护的分子基础 288
3.RNA介导保护的核酸序列 289
4.核酶 289
5.自然的交互保护与转基因植物保护的关系 289
6.利用卫星与缺损干扰核酸的转基因保护 290
C.其他形式的转基因保护 290
D.转基因植物的田间释放 290
1.潜在风险 290
2.田间表现 293
Ⅲ.植物病毒应用于基因技术的前景 293
A.DNA病毒作为基因载体 293
1.花椰菜花叶病毒科病毒 294
2.双生病毒科病毒 294
B.RNA病毒作为基因载体 294
C.病毒作为转基因植物控制元件的来源 295
1.DNA启动子 295
2.RNA启动子 295
3.翻译增强子 295
D.植物病毒用于生产疫苗 295
1.利用植物病毒载体生产疫苗 296
2.植物病毒用于呈递异源多肽 296
a.豇豆花叶病毒（CPMV） 296
b.烟草花叶病毒（TMV） 298
E.病毒用于植物功能基因组学 298
F.植物病毒用于纳米技术 298
Ⅳ.其他界别生物的病毒 300
Ⅴ.小结 301
附录：代表性病毒概述 303
索引 363