1 植物无融合生殖概论 1
1.1 植物无融合生殖概念 1
1.1.1 概念 1
1.1.2 研究范围 2
1.1.3 意义 3
1.2 植物无融合生殖的类型 6
1.2.1 二倍体孢子生殖 7
1.2.2 无孢子生殖 9
1.2.3 不定胚生殖 10
1.2.4 孤雌生殖 13
1.2.5 无配子生殖 14
1.2.6 雌核发育、雄核发育和半配生殖 15
1.2.7 单倍体无融合生殖 16
1.2.8 二倍体无融合生殖 17
1.2.9 多倍体无融合生殖 17
1.2.10 无融合生殖类型的总述图 18
1.3 植物无融合生殖研究的进展 19
1.3.1 无融合生殖研究简史 19
1.3.2 牧草类无融合生殖研究 21
1.3.3 作物类无融合生殖研究 23
1.3.4 世界无融合生殖研究的协作计划与重点 30
1.4 植物无融合生殖在生物学科理论研究中的意义 32
1.4.1 生物学科的新生长点——无融合生殖学 32
1.4.2 无融合生殖是进化还是退化 33
1.4.3 无融合生殖的遗传性 34
1.4.4 无融合生殖的大小孢子母细胞的细胞分裂行为 36
1.4.5 无融合生殖的细胞学特点 37
1.4.6 专性无融合生殖与兼性无融合生殖的关系 38
1.4.7 胚和胚乳形成的机制 39
参考文献 39
2 水稻的生殖发育 48
2.1 雌性生殖细胞的发生与发育 48
2.1.1 大孢子母细胞的发生与分裂 48
2.1.2 胚囊的发育 49
2.2 雄性生殖细胞的发生与发育 53
2.2.1 小孢子母细胞的发生与分裂 53
2.2.2 花粉的发育 57
2.3 水稻的开花习性 59
2.3.1 幼穗和颖花的分化 59
2.3.2 开花习性 61
2.4 受精作用 65
2.4.1 花粉萌发和伸长 65
2.4.2 双受精 66
2.5 胚胎发育 68
2.5.1 胚的发育 68
2.5.2 胚乳的发育 70
参考文献 71
3 利用无融合生殖固定杂种优势的策略 72
3.1 固定杂种优势的设想 72
3.2 固定杂种优势的无融合生殖基本条件和选育策略 73
3.2.1 固定杂种优势的无融合生殖基本条件 73
3.2.2 无融合生殖植物选育的步骤 75
3.3 水稻无融合生殖研究的四个阶段 76
3.3.1 优良无融合生殖特性材料的选育 76
3.3.2 理想无融合生殖株系的构建 77
3.3.3 无融合生殖水稻品系的选育 78
3.3.4 固定杂种优势——一系杂交稻的生产 81
参考文献 83
4 活体诱导水稻单倍体无融合生殖 86
4.1 单倍体无融合生殖的诱导 86
4.1.1 人工授粉蒙导法 87
4.1.2 化学药剂诱导法 89
4.1.3 两段诱导法 91
4.1.4 离体杀雄——插穗液培诱导法 92
4.1.5 异种属细胞质—核替换法 93
4.2 无融合生殖单倍体的鉴定 94
4.2.1 形态结构特点 95
4.2.2 细胞染色体观察 95
4.2.3 遗传性状表现 95
4.2.4 胚胎学鉴定 96
4.2.5 生理及分子生物学方法鉴定 97
4.3 单倍体无融合生殖与作物育种 97
4.3.1 意义 97
4.3.2 无融合生殖单倍体育种的方法 99
参考文献 101
5 离体诱导水稻单倍体无融合生殖 103
5.1 水稻未传粉子房培养 103
5.1.1 影响未传粉子房培养的因素 103
5.1.2 培养技术流程 109
5.2 未传粉子房培养的胚胎学研究 110
5.2.1 助细胞的无配子生殖 111
5.2.2 卵细胞的发育异常 112
5.2.3 极核和反足细胞分裂 113
5.2.4 原胚的异常发育与多胚现象 113
5.2.5 雌核发育的稳定性 114
5.3 胚囊植株的细胞遗传学研究 115
5.3.1 胚囊植株的倍性 116
5.3.2 绿苗与白化苗 117
5.3.3 其他性状表现 118
5.4 胚囊受体系统 118
5.4.1 胚囊受体系统的优点 118
5.4.2 胚囊受体系统的利用 119
参考文献 120
6 水稻无融合生殖的筛选与鉴定 123
6.1 水稻无融合生殖材料的初选 123
6.1.1 双苗或多苗的挑选 123
6.1.2 无胚乳苗的挑选 124
6.1.3 胚位异常苗的挑选 124
6.1.4 异常结实的观测 124
6.1.5 杂交当代及后代的异常表现 125
6.1.6 去雄测定 125
6.2 初选材料的无融合生殖鉴定 126
6.2.1 育种学方法鉴定 126
6.2.2 遗传学方法鉴定 127
6.2.3 胚胎学方法鉴定 127
6.2.4 细胞学方法鉴定 128
6.2.5 生化及分子生物学方法鉴定 128
6.2.6 无融合生殖特性的综合分析 129
6.3 两份水稻材料无融合生殖特性鉴定实例 129
6.3.1 84-15的鉴定 130
6.3.2 SAR-1无融合生殖特性的胚胎学鉴定 133
参考文献 133
7 多胚水稻与无融合生殖 135
7.1 多胚水稻的挑选 136
7.1.1 萌发方法 136
7.1.2 多胚苗的挑选 136
7.2 多胚水稻的形态特点 137
7.2.1 独立多苗与连体多苗 137
7.2.2 异位多苗和异形多苗 138
7.2.3 多胚水稻的胚位与苗位的关系 139
7.3 提高多胚苗频率的方法 140
7.3.1 去壳萌发 140
7.3.2 激素处理 143
7.3.3 H2O2和锌元素 146
7.4 多胚水稻的胚胎学研究 147
7.4.1 多胚的类型 148
7.4.2 多胚发生的频率与分布 152
7.4.3 多胚水稻中的无融合生殖 154
7.4.4 不定胚与反足细胞团的区别 155
7.5 多胚水稻的遗传 156
7.5.1 杂种一代多胚苗的表现和杂种当代的胚胎学证明 157
7.5.2 多胚特性的遗传 159
7.6 多胚水稻的未受精子房培养与药物诱导 164
7.6.1 未受精子房培养 164
7.6.2 药物诱导 165
7.7 多胚水稻无融合生殖的定向选择 167
7.7.1 株系选择法 167
7.7.2 苗位筛选法 170
7.7.3 去雄测定和药剂处理 171
7.7.4 杂交选择 172
7.7.5 异倍性苗的选择与测定 173
7.7.6 同工酶和分子标记选择 174
参考文献 176
8 雄性不育的无融合生殖水稻材料 181
8.1 SAR-1 181
8.1.1 SAR-1的选育 181
8.1.2 雄性不育与单性结实 182
8.1.3 胚与胚乳的自发形成 183
8.1.4 不定胚的发生 185
8.1.5 细胞学和遗传学研究 186
8.2 C1001 188
8.2.1 C1001的来源 188
8.2.2 双苗和雄性不育 188
8.2.3 胚的发生与发育 189
8.2.4 不定胚发生 190
8.3 其他几个雄性不育无融合生殖材料 190
参考文献 193
9 人工诱变与胚乳培养选育无融合生殖材料 195
9.1 植物人工诱变育种概念及原理 195
9.2 辐射诱变育种 196
9.2.1 诱变因素 197
9.2.2 诱变方法 198
9.2.3 诱变材料选择 198
9.2.4 作物的辐射敏感性 200
9.2.5 辐射处理的嵌合现象 201
9.2.6 辐射引起的生理生化代谢紊乱 202
9.2.7 辐射处理后世代的选育 203
9.2.8 辐射诱变选育无融合生殖水稻的方法 206
9.2.9 辐射水稻多胚苗的筛选 207
9.3 化学诱变育种 208
9.3.1 化学诱变剂的种类 208
9.3.2 提高化学诱变效率的措施 209
9.4 离子束注入诱变及其在水稻育种中的应用 210
9.4.1 离子束注入诱变育种的特点和原理 210
9.4.2 离子束注入诱变在水稻育种中的应用 213
9.5 离子束注入对多(双)苗的影响与无融合生殖水稻筛选 215
9.5.1 离子束注入对多(双)苗的影响 215
9.5.2 离子束注入选育无融合生殖材料 217
9.6 水稻胚乳和其他组织培养筛选无融合生殖材料 220
9.6.1 胚乳及其他组织的培养方法 220
9.6.2 胚乳和其他组织的培养反应 221
9.6.3 再生植株无融合生殖特性材料的筛选 221
参考文献 223
10 杂交选育与高频率无融合生殖水稻材料 HDAR 227
10.1 HDAR的选育 227
10.1.1 籼粳亚种间杂交与后代选育 228
10.1.2 杂交选育与N离子束处理 228
10.1.3 杂交后代的双苗挑选与胚胎学观察 228
10.2 HDAR的基本特点 230
10.2.1 形态和栽培学特点 230
10.2.2 无融合生殖特性 230
10.3 HDAR的胚胎学研究 232
10.3.1 大孢子母细胞分裂与多胚囊形成(图版Ⅱ) 232
10.3.2 胚的起源与发育(图版Ⅲ) 234
10.3.3 胚乳的发生与发育 234
10.3.4 不定胚的发育 235
10.3.5 胚胎发育中的异常现象 235
10.4 开花习性与结实特点 236
10.4.1 开花习性 236
10.4.2 结实特点 238
10.5 细胞学研究 238
10.5.1 根尖染色体观察 238
10.5.2 胚乳细胞的染色体观察 239
10.6 遗传学研究 240
10.6.1 遗传标记性状在杂交测定中的应用 240
10.6.2 杂交检测的结果及其胚胎学验证 241
10.6.3 双标记性状与组织化学观察结合鉴定无融合生殖类型 243
10.6.4 紫色性状的遗传 244
10.7 HDAR在快速育种和理论研究中的应用 246
10.7.1 HDAR在快速育种中的应用 246
10.7.2 HDAR在理论研究中的应用 249
参考文献 249
11 体细胞杂交与无融合生殖选择 251
11.1 体细胞杂交的优点 251
11.2 胚性细胞悬浮系的建立 254
11.3 原生质体的分离与培养 256
11.4 原生质体融合与杂种细胞选择 258
11.5 杂种细胞再生植株与鉴定 261
11.6 无融合生殖高粱与水稻原生质体融合与培养 261
11.7 无融合生殖大黍与水稻原生质体融合与培养 262
参考文献 263
12 水稻无融合生殖研究展望 266
12.1 研究的总目标与侧重点 267
12.1.1 总目标 267
12.1.2 侧重点 267
12.2 多胚水稻的利用 267
12.2.1 不定胚频率的提高 268
12.2.2 不同材料的聚合杂交 269
12.2.3 诱变选育 269
12.2.4 特别注意异色、异形、异倍性双苗的选留 269
12.3 雄性不育材料的利用 269
12.3.1 SAR-1与C1001的利用 269
12.3.2 光敏核不育材料的利用 270
12.3.3 雄性不育材料的隔离筛选 270
12.3.4 杂交后代的选育 271
12.4 多倍体选育和体细胞诱变筛选 271
12.5 展望 271
12.5.1 无融合生殖水稻与常规育种的革新 271
12.5.2 固定杂种优势的困难与希望 272
12.5.3 专性、显性无融合生殖材料与野生稻种质利用 273
12.5.4 聚合杂交、诱变选择、染色体加倍的综合利用 273
12.5.5 体细胞杂交和基因转化技术的应用 273
12.5.6 分子生物学技术在无融合生殖原理和创新材料研究中的应用 274
参考文献 274
附录1 无融合生殖英汉词汇 277
附录2 整体透明观察水稻胚囊发生和发育的方法 279
附录3 水稻子房整体染色制片技术流程 280
图版Ⅰ 84-15的有性生殖过程 281
图版Ⅱ HDAR的无融合生殖现象 282
图版Ⅲ HDAR的胚胎学观察 283
索引 284