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1 起源 1

1.1地球、细胞和光合作用 2

地球在46亿年前形成 2

光合作用在约35亿年前演化出来 4

产氧光合作用在22亿年前广泛存在 5

光合作用蓝细菌产生富氧的大气 6

地球上早期的生命在缺乏臭氧保护的大气中演化 6

1.2真核细胞 7

光合真核生物从两种内共生作用中产生 7

几类光合生物体是从产生质体的内共生作用中衍生而来 9

化石证据表明真核生物在27亿年前形成，多细胞生物在12.5亿年前形成 9

动物和藻类在早寒武纪的多样化 12

1.3陆地植物 13

绿色植物为单起源 13

陆地植物可能由与轮藻近缘的植物衍生而来 14

信息框1-1在亲缘关系和演化方面DNA能够告诉我们什么 15

小型化石说明早期的陆地植物出现在中奥陶纪（约4.75亿年前） 16

志留纪和泥盆纪期间植物多样性的增加 17

孢子囊的数目可以把最早的陆地植物和它们衍生的后代区别开来 18

植物大小的增长伴随着维管系统的演化 19

一些最早的维管植物和现在的石松类有亲缘关系 21

木贼、真蕨以及种子植物是从4亿年前泥盆纪早期的一类无叶植物中产生的 23

真蕨和木贼类演化于泥盆纪 25

随着陆生植物的早期演化，其化学成分和细胞复杂性增加 25

大气中CO2和O2水平取决于光合作用和碳掩埋的速率 26

陆生植物的演化在一定程度上造成了4.5亿年前大气CO2含量开始下降 27

古生代中期大气CO2含量的下降是大叶片演化的驱动力 29

1.4种子植物 30

种子包含受精产生的遗传物质，并且被孢子体发育而来的组织所包被 31

种子植物起源于泥盆纪，且在2.9亿～2.5亿年前的二叠纪蓬勃发展 32

泥盆纪孢子体世代开始在陆生植物的生活史中占主导地位 33

至今有5类种子植物生存在地球上 37

1.5被子植物 37

被子植物出现在1.35亿年前早白垩纪的化石中 37

被子植物起源于热带，随后扩散到高纬度地区 38

无油樟是所有现存被子植物的姐妹类群 39

真双子叶植物通过花粉孔的数目区别于其他有花植物 41

最早的被子植物花器官形态小，由很多部分组成 42

单子叶植物是一个单系类群 43

禾本科起源于6000万年前，但在较晚期开始分化 45

2 基因组 49

2.1核基因组：染色体 50

2.2染色体DNA 51

着丝粒与端粒中存在特殊的DNA重复序列 51

核基因可以转录成几种类型的RNA 53

植物的染色体组含有多种可移动的遗传因子 55

2.3核基因的调节 58

调控序列和转录因子控制基因转录发生的位置及时间 59

信息框2-1由转录因子完成的联合调控 62

基因的活性可以通过染色质DNA和蛋白质的化学变化进行调控 65

染色质修饰可以通过细胞分裂遗传下去 67

基因功能也在RNA水平受到调控 69

调节性小RNA控制mRNA的功能 70

小RNA能够指导在特定DNA的序列上进行染色质修饰 73

2.4基因组序列 74

拟南芥基因组是第一个被全部测序的植物基因组 74

分析基因组序列鉴定单个基因 74

测序结果显示，拟南芥基因组具有与动物基因组类似的复杂性，但其中又有很大比例的植物特有基因 75

植物基因组的比较揭示出它们之间保守和分歧的特征 77

大多数被子植物在演化历程中都经历过基因组加倍 78

通过重复和分化，基因能够获得新的功能 79

在亲缘关系很近的植物物种中，基因排列的顺序是保守的 82

2.5基因组和生物技术 84

突变基因可以通过与已知分子标记的共分离结果定位在基因组中 84

由DNA插入引起突变的基因可以通过检测插入序列来定位 85

基因可在DNA水平直接通过筛选突变体获得，而不依赖于表型 87

RNA干涉也是敲除基因功能的一种方法 88

多基因遗传可通过绘制数量性状基因座（QTL）图谱进行分析 88

基因组测序促进了新技术的发展，使得人们可以同时观测多个基因的活性 89

2.6细胞质基因组 91

质体和线粒体由被吞入其他细胞中的细菌演化而来 91

细胞器基因不遵循孟德尔遗传定律 92

质体和线粒体的基因组在演化过程中不断被简化 92

细胞器中的大多数多肽由核基因组编码并定位于细胞器 93

质体DNA的复制和重组并不与细胞分裂紧密偶联 94

质体和真细菌中基因表达具有相同的特征 95

质体中含有两种不同的RNA聚合酶 95

转录后加工对于调控质体基因的表达十分重要 97

细胞器转录物经过RNA编辑 98

翻译后加工可维持多亚基复合体中核编码与质体编码的组分的正确比例 98

质体基因表达的发育调控也包括质体与细胞核之间的信号通路 98

3 细胞 103

3.1细胞周期 105

细胞周期各个阶段的转换由一套复杂的机制来调控 106

信息框3-1细胞核 108

植物细胞周期受发育和环境调控 112

许多分化中的细胞进行核内复制：没有核分裂和细胞分裂的DNA复制 112

3.2细胞分裂 116

细胞分裂中细胞组分随细胞骨架迁移 117

信息框3-2细胞骨架 117

早前期带发生在即将形成新细胞壁的位置 118

复制后的姐妹染色单体在纺锤体微管牵引下分离 120

微管指引确定新细胞壁合成的成膜体形成 121

囊泡将原料从高尔基体运送到新形成的细胞壁 126

减数分裂是产生单倍体细胞和遗传多样性的一种特殊细胞分裂 128

3.3细胞器 132

质体和线粒体的复制独立于细胞分裂 134

质体和线粒体的生物合成与多种蛋白质的翻译后转入相关 136

内膜系统将蛋白质转运到细胞表面和液泡中 139

细胞器在细胞内的运动依赖肌动蛋白微丝 145

3.4初生细胞壁 146

细胞壁基质由果胶和半纤维素组成 148

纤维素是在细胞板形成后的细胞表面合成的 149

细胞壁的糖类组分相互作用形成坚韧而有弹性的结构 151

糖蛋白和酶在细胞壁中具有重要功能 153

胞间连丝在细胞间形成通道 155

3.5细胞膨大和细胞形态 158

质膜性质决定细胞组成并调控细胞和外界环境之间的相互作用 158

质子的跨膜运输形成电势和质子势来驱动其他运输过程 159

水孔蛋白介导水分的跨膜运动 160

细胞膨大是由溶质涌入液泡所驱动的 162

液泡是储存物质和隔离物质的场所 166

相互协调的离子转运和水分运动驱动气孔开启 167

细胞膨大的方向由细胞皮层中的微管来决定 170

细胞膨大时肌动蛋白丝引导新物质添加到细胞表面 173

在根毛细胞和花粉管细胞中，细胞膨大位于细胞顶端 173

3.6次生细胞壁和角质层 176

次生细胞壁的结构和成分随着细胞类型的改变而改变 177

木质素是很多次生细胞壁的主要组成成分 178

木质化是木质导管和管胞细胞的特征 182

木材由维管组织次生生长形成 183

角质层形成植物地上部分的疏水屏障 187

4 新陈代谢 193

4.1代谢通路的调控 194

区室化提高了代谢多样性的可能 194

代谢过程受酶活性的协调和控制 196

4.2碳的同化：光合作用 199

碳通过卡尔文循环被吸收 201

叶绿体类囊体上的光俘获过程为碳的同化提供能量 202

叶绿素分子捕获光能并将其转移至反应中心 204

反应中心间的电子传递使NADP+被还原并建立了跨类囊体膜的质子梯度 205

信息框4-1光 206

质子梯度通过ATP合酶复合体驱动ATP的合成 211

通过调控光捕获过程使过量激发能的耗散达到最大 214

碳的同化和能量供应受到卡尔文循环酶的协调 215

蔗糖的合成受光合作用以及植物非光合部分对碳需求的严格调控 218

淀粉的合成使得光合作用在蔗糖合成受限时也能保持在较高水平 224

4.3光呼吸作用 226

Rubisco可以用O2代替CO2作为底物 226

光呼吸机制在叶片碳和氮利用方面的影响 229

C4植物通过浓缩CO2来消除光呼吸作用 231

4.4蔗糖的运输 239

蔗糖通过韧皮部运送到植物非光合作用部位 239

韧皮部的装载可能是质外体装载或共质体装载 239

蔗糖从韧皮部卸载的途径取决于植物器官的种类 243

叶片提供的吸收物和植物其他地方的需求是一致的 245

4.5非光合作用的能量和前体的合成 247

蔗糖和己糖磷酸之间的相互转换灵敏地调节蔗糖代谢 247

糖酵解和戊糖磷酸氧化途径产生还原力、ATP和生物合成途径前体物质 249

三羧酸循环和线粒体电子传递链是非光合作用细胞的ATP的主要来源 252

蔗糖在“代谢骨架”途径中的分配是相当灵活的，与细胞的功能相关 261

4.6碳的储存 262

糖在液泡中的储存 263

淀粉颗粒是由一些小家族淀粉合酶和淀粉分支酶合成的半晶状结构 264

淀粉降解的途径取决于植物器官的类型 269

一些植物储存可溶的果糖多聚体而非淀粉 270

储存性脂肪由内质网中的脂肪酸合成 272

储存脂类中脂肪酸的组分因物种而异 276

通过β氧化和糖异生作用将三酰甘油转变为糖 281

蔗糖可能作为决定碳储存程度的信号 281

4.7质体代谢 285

质体通过代谢物转运蛋白与细胞质交换特定代谢物 286

脂肪酸通过质体中的酶复合体合成 288

细胞中通过与“真核”途径不同的“原核”途径进行质体内膜脂质的合成 292

萜类化合物的合成在质体和胞质内途径不同而产生不同的产物 295

叶绿素和亚铁血红素的前体——四吡咯是在质体中合成的 301

4.8氮同化 303

植物包含几种类型的硝酸盐转运蛋白，受不同信号的调节 304

硝酸盐还原酶受不同水平的调节 306

氨基酸生物合成部分受到反馈调节 310

氮以氨基酸和特定储存蛋白的形式被储存 318

4.9磷、硫和铁的同化 321

磷的供给量是植物生长的一个主要限制因素 324

硫以硫酸盐的形式被吸收，然后还原为硫化物同化到半胱氨酸中 326

铁吸收需要特别的机制来提高其在土壤中的溶解性 328

4.10水分和矿物质的运输 332

水从土壤中转移到叶片，在此处以蒸腾作用形式散失 332

水分从根到叶片是通过液压的机制达到的 333

植物中矿物质营养物的运输同时涉及木质部和韧皮部 335

5 发育 341

5.1植物发育综述 341

动物和植物中多细胞性是独立演化的 344

团藻是一种简单的系统，可以用于研究多细胞性的遗传基础 345

5.2胚胎和种子的发育 347

在Fucus胚胎中顶端-基部对称轴建立的外源信号 347

在Fucus的胚胎中细胞壁对细胞命运的决定有指向作用 349

高等植物中的胚胎发育发生在种子内部 350

胚胎细胞的位置决定它们的命运 352

信息框5-1纯系分析 352

生长素运输蛋白的不断极化参与介导胚胎中基极的形成 354

胚根与下胚轴中的径向细胞模式由SCARECROW和SHOOT ROOT转录因子决定 355

胚胎中建立顶端-基部对称轴以及径向模式所需的信号分子同样也用于根分生组织的定位 358

茎顶端分生组织的建立是循序渐进的，而且不依赖于根分生组织 359

胚乳发育与胚胎发育同步进行 361

产生胚乳的细胞分裂在受精之前一直受到抑制 361

在胚与胚乳发育成熟之后，种子往往进入休眠期 362

5.3根的发育 364

植物的根至少独立演化了两次 364

根中的几个区域含有处于连续分化阶段的细胞 365

拟南芥的根细胞组成简单 366

信息框5-2动、植物中的干细胞 367

根中细胞的命运由它的位置决定 367

遗传分析进一步确认了细胞位置决定细胞类型的推断 368

侧根的发育需要生长素 369

5.4茎的发育 371

茎顶端分生组织的细胞在径向区域和同心层内的排列是有序的 372

分生组织新增的细胞数目始终与形成新器官的细胞数目相平衡 375

器官原基是以一种重复的模式从分生组织的侧翼发生的 378

基因表达的改变早于原基出现 380

在叶片发育的过程中，复叶的发育与分生组织的表达有关联 380

叶片的成型依赖于有序的细胞分裂以及之后的细胞扩张和分化 381

在发育早期，叶原基的不同区域获得不同的命运 382

特定的基因调控叶片两面的差异 384

侧生生长需要叶片的背面和腹面之间的分界 386

叶片通过调控细胞分裂和细胞扩展来达到其最终的形状和大小 387

叶片的生长伴随有日趋复杂、精细的维管系统的发育，这个过程受到生长素运输的控制 389

细胞间的通信以及定向的细胞分裂控制了叶片中特化细胞类型所处的位置 391

叶的衰老是一个活跃的过程：能够在叶片的生命末期从叶片中回收养分 393

分枝起源于侧生分生组织，而侧生分生组织的生长受到顶端分生组织的影响 395

节间的生长通过细胞分裂和细胞伸长来完成，而且受到赤霉素的控制 397

一层分生组织细胞产生维管组织，并引起茎的次生加厚 399

5.5从营养生长到生殖生长 400

被子植物的生殖结构是由花和花序分生组织产生的 401

花分生组织的发育是由一个保守的调控基因来启动的 402

LEAFY类的表达模式决定了花序的构造 402

花在外观上差异很大，但其基本结构是由高度保守的基因来控制形成的 405

在花器官特征的ABC模型中，每种类型的器官都由一种特定的同源异型基因的组合决定 407

在被子植物中，花器官特征基因是保守的 411

花器官的不对称生长产生两侧对称的花 412

另外的一些调控基因控制花器官发育的晚期阶段 413

5.6从孢子体到配子体 414

雄配子体是花粉粒，它具有一个营养细胞、雄性配子和一层坚硬的细胞壁 415

周围的孢子体组织可以辅助花粉的发育 417

雌配子体在胚珠中发育，为双受精提供配子，从而形成合子和胚乳 419

雌配子体的发育是与胚珠中孢子体组织的发育协调一致的 420

花粉粒在柱头上萌发，形成花粉管并将精细胞核向胚珠运输 421

花粉管的生长导向受到来自心皮组织的长距离信号以及胚珠的短距离信号的影响 421

植物的某些机制只允许携带特定基因的花粉管生长 422

自交不亲和性可能是配子体或者孢子体性质的，这一点取决于被识别的花粉蛋白的来源 424

被子植物有双受精现象 424

来自雌、雄配子的基因在受精后的表达并不是等同的 426

一些植物未受精也可产生种子 428

6 环境信号 433

6.1种子萌发 434

6.2光和光受体 436

在光照和黑暗条件下，植物的发育会通过两种不同模式进行 436

探测不同波长光的光受体 437

照射红光能使无活性的光敏色素转变为有活性的形式 438

不同形式的光敏色素发挥不同的功能 442

光敏色素在避阴反应中发挥作用 445

隐花色素是具有特定和重叠功能的蓝光受体 446

向光素是参与向光性、气孔张开和叶绿体迁移的蓝光受体 449

一些光受体会响应红光和蓝光 451

生物化学和遗传学的研究可以提供光敏色素信号转导途径中组分的信息 452

6.3幼苗发育 455

乙烯由甲硫氨酸合成而来，其合成途径受到一个基因家族控制 455

利用遗传分析鉴定乙烯信号转导途径中的组分 456

乙烯与受体的结合负调控乙烯响应 459

CTR1的失活可以使乙烯信号链的下游组分被激活 460

乙烯与其他信号途径的相互作用 460

幼苗的光响应在暗下被抑制 461

COP1和COP9信号转导体通过使光形态建成必需的蛋白质脱稳定来发挥功能 462

油菜素类固醇对于暗下光形态建成的抑制以及植物发育中的其他重要功能是必需的 464

6.4开花 468

许多植物的生殖发育受光周期调控 470

在光周期控制开花的过程中，光敏色素和隐花色素作为光受体来行使功能 473

昼夜节律可以控制植物许多基因表达并影响光周期对开花的控制 473

植物的昼夜节律来源于输入的环境信号、中央振荡器以及输出的节律性应答 477

叶片产生的物质会促进或者抑制开花 480

在拟南芥和水稻中也存在类似的基因参与光周期对开花的控制 484

在许多植物中，春化是由顶端感受进而控制开花时间的 489

控制植物开花的遗传变异对于植物适应不同环境或许是很重要的 491

拟南芥的春化应答反应包括了FLC基因的组蛋白修饰，FLC基因也受到了自主开花途径的调控 492

拟南芥中的光周期和春化途径共同调控一小组开花整合基因的转录 495

6.5根和茎的生长 496

植物生长受重力刺激的影响 496

平衡石是茎、下胚轴和根的重力感应的关键 497

根冠的柱细胞是正在生长的根感应重力的部位 497

内胚层细胞是生长中的茎和下胚轴的重力感应位点 498

生长素信号转导途径和运输途径的相关突变会造成根的向重力性的缺陷 498

侧根伸长的程度与土壤中的养分水平相关 499

7 环境胁迫 505

7.1光胁迫 507

光系统Ⅱ对过量光照高度敏感 507

强光诱导的非光化学猝灭是一种防止光氧化的短期保护机制 507

维生素E类抗氧化剂也能在光胁迫下保护PS II 511

光胁迫耐受的植物能快速修复光系统的光损伤 514

冬季常青树等植物具有对光胁迫的长期保护机制 514

弱光使植物的叶片构造、叶绿体结构和排列方向以及生命周期发生改变 517

紫外辐射损伤DNA和蛋白质 521

抵御UV光包括产生特殊的植物代谢物和形态变化 523

7.2高温 524

高温诱导的热激蛋白的保护 526

分子伴侣确保蛋白质在任何环境下都能正确折叠 526

各个热激蛋白家族在不同物种的高温胁迫应答中起不同作用 527

热激蛋白的合成受转录水平调控 527

某些植物对高温胁迫具有发育上的适应性 529

7.3水分缺乏 530

干旱、盐碱和低温会导致水分缺乏 530

植物利用脱落酸作为信号诱导植物对水分缺乏的应答 530

植物也利用ABA非依赖的信号途径响应干旱 534

脱落酸通过调控气孔开放控制水分流失 535

干旱诱导的蛋白质能够合成和运输渗透物质 535

离子通道和水通道蛋白在响应水分胁迫时受到调控 538

许多植物在干旱胁迫下会采用专有的新陈代谢 538

耐受极端干旱的植物具有改良的糖代谢 542

许多适应干旱环境的植物具有特殊的形态 543

生活在干旱环境的植物普遍具有在不缺水时快速的生命周期 548

7.4盐胁迫 548

盐胁迫干扰了水势和离子分布的稳态 549

盐胁迫通过ABA依赖和ABA不依赖两种途径来传递信号 549

适应盐胁迫主要通过盐的内部隔离来实现 550

对盐胁迫的生理性适应包括保卫细胞功能的调节 553

适应盐胁迫的形态包括分泌盐的毛状体和囊状物 554

渗透压能促进一些盐生植物的生殖过程 557

7.5冷胁迫 558

低温是一种与水分缺失相似的环境胁迫 558

用低温前处理进行驯化可使温带植物对冰冻伤害具有抗性 558

低温会诱导冷调控基因（COR）的表达 559

CBF1转录激活子的表达可诱导COR基因的表达并实现抗冻 559

低温的信号转导引起细胞内钙离子浓度增加 560

冷反应中的ABA依赖和ABA不依赖的信号途径 561

温暖气候中的植物对冷更为敏感 561

春化和冷驯化在小麦及其他谷类作物中是紧密相连的过程 563

7.6缺氧胁迫 563

水涝是引起植物缺氧或无氧胁迫的一种原因 564

缺氧信号是由可诱导ROS瞬时产生的Rop介导的信号转导途径来传递的 564

无氧条件诱导初级代谢转变 564

在洪涝耐受植物中通气组织有利于长距离的氧气运输 567

淹水与其他能够提高植物存活力的适应性发育过程有关 569

在缺氧条件下植物合成氧结合蛋白 573

7.7氧化胁迫 573

活性氧在正常代谢中产生，但也在多种环境胁迫条件下积累 573

抗坏血酸代谢在清除活性氧中起核心作用 574

过氧化氢是氧化胁迫的信号 575

抗坏血酸代谢是氧化胁迫应答的核心 576

8 与其他生物的相互作用 581

8.1微生物病原 584

大多数病原可以归类为活体营养或死体营养 584

病原通过多种不同途径进入植物 584

病原侵染会导致一系列的病症 589

许多病原产生影响它们与宿主植物间相互关系的效应分子 591

农杆菌将其DNA （T-DNA）转入植物细胞来调节植物生长并为己所用，这种转化系统已在生物技术中得到应用 595

植物可识别一些病原效应分子并激活防御机制 600

一些细菌avr基因产物可在植物细胞中起作用 601

真菌和卵菌效应分子的功能知之甚少 603

8.2害虫和寄生虫 605

寄生线虫与寄主植物形成亲密关系 605

昆虫通过直接取食或辅助传染病原造成农作物大量损失 607

一些植物是植物的病原 608

8.3病毒和类病毒 609

病毒和类病毒是一类多样化的复杂寄生物 609

不同类型的植物病毒有不同的结构和复制机制 611

8.4防御 615

基础防御机制是由病原相关分子模式（PAMP）激活的 616

参与防御的R蛋白和许多其他植物蛋白富含亮氨酸重复序列 621

R基因编码参与识别和信号转导的蛋白质家族 622

大部分R蛋白不会直接识别病原效应分子 623

R基因的多态性在自然种群中限制了病害 625

R基因在最早期的作物育种中受到选择 627

植物对毒素不敏感在抵抗死体营养型病原中起重要作用 628

植物合成抗生素物质以防御微生物和食草动物 629

抗病性通常与植物细胞的局域化死亡相关 636

在系统抗性中，导致细胞死亡的生物攻击可以使植物“免疫” 637

伤害和昆虫取食诱导复杂的植物防御机制 641

嚼食类昆虫引发植物产生吸引其他昆虫的挥发性物质 644

RNA沉默在植物抵抗病毒中的重要作用 645

8.5合作 648

许多植物物种通过动物传粉 648

共生固氮作用是植物和细菌间的特化的相互作用 649

菌根真菌与植物的根形成紧密的共生关系 660

9 驯化和农业 665

9.1 驯化 665

人类选择参与的作物驯化 666

五个不同位点等位基因的变化足以说明玉米及其野生祖先玉蜀黍之间的差异 669

玉蜀黍分枝基因表达的改变在玉米驯化过程中起着重要作用 670

玉蜀黍的颖片结构基因调控颖片的大小和硬度 671

栽培小麦是多倍体 672

花椰菜是由分生组织决定基因的突变产生的 673

果实增大出现在番茄的早期驯化中 675

9.2科学植物育种 676

作物改良的科学方法使许多作物的遗传结构发生了实质性的改变 676

小黑麦是一个“合成”的驯化作物 678

抗病是产量的重要决定因子，并且可通过植物育种和作物管理来实现 679

影响果实颜色、成熟和脱落的突变基因已被运用于番茄育种工程中 680

在绿色革命中，小麦和水稻矮化突变体的应用是作物产量提升的主要原因 681

杂种优势也导致作物产量大幅度提高 683

细胞质雄性不育使得F1代杂交育种更方便 685

9.3生物技术 686

农杆菌介导的基因转化方法广泛应用于植物转基因工作中 687

基因枪法（粒子轰击）介导的基因转化是产生转基因植株的另一种方法 688

转基因抗除草剂作物有利于控制杂草 688

转入编码苏云金芽孢杆菌（Bt）晶体蛋白基因的作物产生了抗虫性并能提高了产量 689

许多农艺性状都可以通过转基因方法得到改良 690

“绿色未来”：人类与植物之间的可持续发展 692