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目 录 1

序 1

前言 1

第一章随机交配群体 1

（一）基因频率 1

（二）随机交配与哈代—温伯格氏定律 3

（三）哈代—温伯格氏阵列的测验 6

1．基因频率的测定法 6

2．哈代—温伯格氏阵列的测验法 8

3．测验的例子 9

4．野生型基因显示完全显性的情况 10

5．野生型基因显示完全显性时的基因频率测定的例子 12

（四）在随机交配下，哈代—温伯格氏阵列不成立的情 12

况 12

（五）两个基因座位 15

1．连锁平衡测验的例子 19

2．关于自然群体连锁不平衡消失的例子 21

（六）伴性基因（Sex-Linked gene） 22

（七）随机交配以外的交配方式 26

第二章近亲交配及遗传漂变 28

（一）近亲交配和近交系数 28

1．关于近亲交配群体中的合子的频率 30

2．近交系数的计算法 31

3．近亲交配的影响 34

（二）小群体中的遗传漂变 35

1．群体间的基因频率的平均 36

2．群体内近交系数的变化 38

4．关于群体间的基因频率方差 40

3．关于群体中的平均杂合频率 40

5．电子计算机的模拟实验 42

6．遗传漂变的例子 43

（三）由近亲交配见到的群体的层次结构（hierarchicalpopulation structure） 46

（四）群体的有效大小（effective size of population） 49

第三章自然选择和突变 52

（一）选择和适合度（Selection and fitness） 52

（二）突变基因在群体中的动态 56

1．选择中性的突变基因 56

2．隐性或不完全隐性突变基因（显性模型） 58

3．显示超显性的基因（超显性模型） 61

（三）突变基因的平衡频率 63

1．显性模型 63

2．超显性模型 66

（四）遗传负荷（genetic load） 68

1．关于显性模型的遗传负荷 69

2．关于超显性模型的遗传负荷 71

3．关于显性模型和超显性模型的遗传负荷的比较 75

4．关于群体的基因型阵列与超显性 76

1．显性学说和超显性学说 78

（五）杂种优势和连锁不平衡 78

2．连锁不平衡和杂种优势 80

第四章数量遗传 84

（一）遗传方差及其分裂 84

1．基因的平均效应 85

2．基因置换的平均效应 87

3．育种值和累加遗传方差 87

4．显性偏差和显性方差 88

5．累加遗传方差和显性方差的回归表现 90

6．关于累加遗传方差和显性方差数值的说明 92

（二）遗传率（heritability） 94

（三）遗传方差的测定及其分裂 98

1．在无自然选择下，由随机交配群体随机取样的个体中，能得到多数近交系数（F）为1的个体的情况 98

2．由随机交配群体随机取出个体进行交配的情况（近交系数F=0时） 102

（四）遗传方差分裂的例子 107

1．普通果蝇的胸侧板及腹部刚毛数（亲代近交系数为0的双因素巢式杂交） 108

2．普通果蝇的生存力〔亲代近交系数为1的（部分）双因素交互式杂交〕 114

第五章在群体遗传学中成为主要研究对象的 119

染色体结构变异 119

（一）倒位（inversion） 119

1．臂内倒位 120

2．臂间倒位 125

（二）相互易位 126

1．易位杂合体的特点 128

2．相互易位和进化 129

第六章 自然群体的遗传的变异 132

（一）古典假说和平衡假说 132

（二）自然群体中的基于有害基因的遗传的变异 136

1．关于染色体的纯合及杂合体的相对生存力的测定法 137

2．纯合负荷的测定法 140

3．普通果蝇自然群体中所保持的遗传的变异 143

4．纯合负荷的测定 146

（三）存在于自然群体中的支配蛋白质基因的遗传的变 149

异 149

（四）自然群体中的染色体结构变异 151

第七章 自然突变率的测定 154

（一）隐性致死突变率 154

1．Muller-5法 154

2．Cy—Pm法 157

1．自然突变的积累方法 159

（二）弱有害突变率及半致死突变率 159

2．测定弱有害基因（生存力多基因）突变率的理论基础 160

3．实验数据及突变率的测定 165

4．基于新生突变的遗传负荷 171

（三）同功酶基因突变率的测定 172

1．突变的积累方法 172

2．被测基因和测验方法 174

3．实验结果 177

4．基于碱基对置换率的生存力多基因的研究 180

（四）染色体的结构变异率 182

第八章显性度的测定 185

（一）致死、半致死基因显性度的测定 185

1．hl的直接测定 185

2．hl的间接测定 191

（二）弱有害基因 193

1．显性度的测定原理 194

2．测定显性度的实验方法 200

3．显性度测定的实验结果 203

4．Cy染色体对显性度h的影响 208

（三）同功酶基因 211

第九章遗传方差的分裂 217

（一）遗传方差分裂的方法 217

（二）关于生存力遗传方差的分裂实验 219

（三）遗传方差的组成因素和遗传负荷 224

1．遗传方差和超显性的关系 225

2．遗传方差与遗传负荷的关系 227

第十章上位和连锁不平衡 232

（一）上位：有害基因的协同作用 232

1．数学模型 234

衡 234

（二）显示协同作用的有害突变基因在群体中的遗传平 234

2．生存力多基因的新生突变间的协同作用 237

3．第二、第三染色体间的有害突变的协同作用 240

4．基于Morton-Crow-Muller法和倒位法的相互作用的测验 243

（三）连锁不平衡 247

1．生存力多基因间的连锁不平衡 248

2．同功酶基因间以及同功酶基因与多态性倒位间的连锁不平衡 250

3．分析方法 253

4．分析结果 254

5．位于距离异常近的二基因间的连锁不平衡的测验 256

第十一章有害基因在群体中的保持机制 258

（一）致死、半致死基因 258

（二）弱有害基因及其保持机制 269

第十二章蛋白质的多态现象及其保持机制 282

（一）关于大量蛋白质的遗传的变异的发现 282

（二）中性学说诞生的背景 286

（三）自然群体的调查、分析 289

（四）选择学说的实验性探讨 296

1．超显性 297

2．频率依赖的选择 304

3．多样化选择（diversifying selection） 307

（五）中性学说的理论性探讨 311

1．杂合频率的分布 312

2．杂合性的方差 314

3．种间的遗传距离分布 318

（六）问题解决的方向 321

第十三章 染色体多态现象的保持机制 327

（一）果蝇自然群体中的倒位 327

（二）倒位成为平衡多态现象的条件 329

（三）自然群体中多态性倒位的保持机制 334

第十四章结束语 341

（一）古典假说对平衡假说与自然群体的遗传组成 341

1．古典假说 341

2．平衡假说 342

3．中性学说和选择学说 343

（二）多基因的特性 345

（三）今后的研究方向 346

参考文献 348

索引 360