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第一章 生物化学导论 1

第一节 生物机体是由生物分子构成的 1

一、生物分子 1

（一）生物分子是含碳的化合物 1

（二）生物分子是分级的 2

二、细胞是构成生命的基本单位 3

三、生物大分子含有生命的信息 3

（一）生物大分子及其构件具有方向性 3

（二）蛋白质（包括酶）和核酸是生物信息分子 4

（三）生物大分子具有特征性的三维构象 4

（四）非共价作用力维持生物大分子的结构 4

（五）结构互补性决定生物分子的相互作用并影响生命的状态 4

（六）生命的活动限制在一个窄小的环境范围内 4

第二节 水是生命的载体 5

一、水的分子结构 5

二、水在生物化学中的重要性 5

三、水的溶剂特性 6

四、非极性物质的疏水相互作用与自由能的变化 7

五、两性化合物 7

六、溶质对水的性质的影响 8

七、水的离子化 8

八、酸碱化学 9

（一）酸是质子的供体 9

（二）酸的强度 9

（三）溶液的pH由酸和碱的相对浓度决定 10

九、缓冲系统 10

第三节 生物化学与其他学科的关系 11

一、生物化学与化学、物理学和数学的关系 12

二、生物化学与生物学其他学科的关系 12

三、“生物化学”学什么？如何学？ 12

（一）学什么？ 13

（二）如何学？ 13

本章小结 13

习题 14

第二章 氨基酸与蛋白质 15

第一节 氨基酸 15

一、氨基酸的种类和结构 15

（一）氨基酸的结构共性 15

（二）氨基酸侧链结构差异与分类 16

（三）氨基酸名称的缩写符号 18

二、“非标准”氨基酸 18

三、氨基酸的构型 19

四、氨基酸的紫外吸收性质 20

五、氨基酸的酸碱性质 20

（一）氨基酸的两性解离性质 20

（二）氨基酸的酸碱滴定曲线 21

（三）滴定曲线可以预示氨基酸的电荷变化 23

第二节 氨基酸分离和分析 24

一、氨基酸的电泳分离 24

二、离子交换层析是分离氨基酸的有效方法 25

第三节 肽和蛋白质 27

一、肽、肽键和肽链 27

二、肽和蛋白质的解离性质 28

三、生物活性肽 28

四、蛋白质结构与功能研究的内容 30

第四节 蛋白质的分离 31

一、蛋白质的溶解性质与盐析分离 31

二、离子交换柱层析是分离蛋白质的有效方法 32

三、疏水（相互作用）层析 33

四、凝胶过滤层析是纯化蛋白质的常用方法 33

五、蛋白质的配体专一性与亲和层析分离 35

六、电泳技术是分析和鉴定蛋白质的有效方法 36

（一）非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳 36

（二）SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳（SDS-PAGE） 36

（三）双向电泳 37

（四）毛细管电泳 38

（五）电泳后的蛋白质检测 38

第五节 蛋白质的一级结构测定 39

一、一级结构测定所涉及的内容和方法 40

（一）末端分析 40

（二）二硫键的拆开 40

（三）氨基酸组成分析 40

（四）肽链的部分水解 41

（五）肽碎片的氨基酸序列分析 43

（六）片段重叠，重构完整肽链的氨基酸顺序 44

二、测定蛋白质基因的序列可推出蛋白质的一级结构 44

三、蛋白质一级结构测定的生物学意义 45

（一）蛋白质氨基酸序列的进化 45

（二）基因复制和蛋白质家族 45

（三）序列分析可以揭示蛋白质一级结构的个体差异 47

第六节 蛋白质组学 47

一、蛋白质组和蛋白质组学的基本概念 47

二、组成蛋白质组学和比较蛋白质组学 47

三、蛋白质组学的研究方法 48

（一）样品制备 48

（二）样品分离 48

（三）图像分析 48

（四）蛋白质鉴定分析 49

（五）蛋白质组生物信息学 50

本章小结 51

习题 51

第三章 蛋白质的空间结构与功能 53

第一节 研究蛋白质空间结构的方法 53

一、X射线晶体衍射法是研究蛋白质空间结构的主要方法 53

二、核磁共振光谱法研究液态蛋白质的构象 54

第二节 构筑蛋白质结构的基本要素 54

一、肽基的结构 55

二、多肽链主链的构象可以用扭角来描述 55

三、多肽允许的构象可以用拉氏图预测 57

四、α-螺旋是有规律的主链构象 58

五、β-结构也是有规律的主链构象 59

六、转角和环形结构 61

（一）β-转角 61

（二）环形构象 62

（三）无序结构 62

第三节 纤维状蛋白——细胞和组织的结构物质 62

一、α-角蛋白——卷曲螺旋 62

二、丝心蛋白 63

三、胶原蛋白 63

第四节 球状蛋白和三级结构 65

一、三级结构的某些特征 65

（一）α-螺旋和β-折叠是球状蛋白质的基本结构要素 65

（二）氨基酸残基侧链基团的定位随极性的不同而变化 66

二、超二级结构和结构域 66

（一）超二级结构 67

（二）结构域 67

三、蛋白质基元或结构域是蛋白质结构分类的基础 67

四、三级结构的比较能揭示进化上的相互关系 68

五、蛋白质折叠 69

（一）多肽链的折叠是一个自然的和有序的过程 70

（二）蛋白质折叠需要辅助蛋白 70

六、推动蛋白质特定构象形成和稳定的作用力 71

（一）疏水作用 71

（二）氢键 73

（三）静电相互作用 73

（四）二硫键 74

七、蛋白质的一级结构决定它的三维结构 74

（一）蛋白质变性导致空间构象破坏和生物活性丧失 74

（二）复性实验证明蛋白质空间构象是由其一级结构决定的 75

（三）蛋白质结构预测 77

第五节 寡聚体蛋白质与四级结构 78

一、四级结构研究的内容 78

二、寡聚体蛋白质的对称性 79

三、亚基组成的测定 79

（一）杂交法提供四级结构的信息 79

（二）交联法 80

四、寡聚体蛋白质存在的意义 80

（一）提高蛋白质的稳定性 80

（二）亚基汇聚形成酶的活性部位 80

（三）协同性 80

（四）遗传上的经济性和有效性 80

第六节 蛋白质的构象与功能的关系 81

一、血红蛋白和肌红蛋白的生理功能 81

二、血红蛋白和肌红蛋白的结构特点 81

（一）肌红蛋白的结构 81

（二）血红蛋白的结构 81

三、血红蛋白和肌红蛋白的氧合曲线 82

（一）氧合曲线的比较 82

（二）氧合曲线的不同反映出生理环境的差异 83

四、协同效应产生的原因 84

（一）氧合和脱氧血红蛋白有不同的构象 84

（二）协同效应的机制 84

五、H+和CO2能促进血红蛋白氧的解离 86

（一）波尔效应促进氧的转运 86

（二）波尔效应产生的原因 86

（三）CO2影响血红蛋白氧结合力的机制 87

六、二磷酸甘油酸对O2结合的影响 87

七、镰状细胞贫血源于脱氧红蛋白的聚集 87

本章小结 88

习题 89

第四章 酶 90

第一节 酶的基本性质 90

一、酶是生物催化剂 90

二、酶能加快化学反应的速度 90

三、酶不能改变反应的平衡 91

四、酶的催化反应具有专一性 92

五、酶的组成和酶的辅助因子 92

（一）酶是蛋白质 92

（二）许多酶的催化反应需要辅助因子 92

（三）酶的活性部位 93

六、某些RNA具有催化活性 93

第二节 酶的命名与分类 94

一、酶的命名 94

二、酶的分类 94

第三节 酶反应动力学 96

一、化学反应动力学 96

（一）化学反应级数与速度方程 96

（二）活化能与速度常数的关系 97

二、酶活性与酶的反应速度 97

（一）酶活性可用酶的反应速度表示 97

（二）酶的比活性 97

三、酶反应基本动力学 98

（一）米氏方程反映底物浓度与酶反应速度间的定量关系 98

（二）米氏常数的含义和意义 100

（三）双倒数作图求解Km和Vmax 101

（四）Vmax、Km和反应级数的关系 101

（五）转换数 102

（六）kcat/Km是比较催化效率的最好参数 102

四、双底物酶促反应动力学 103

（一）顺次反应 103

（二）乒乓反应 104

（三）动力学方法可以区分双底物反应机制 104

五、pH对酶活性的影响 106

六、温度对酶活性的影响 107

第四节 酶的抑制作用 107

一、可逆抑制剂同酶的结合是非共价的 108

（一）竞争性抑制剂只同自由的酶结合 108

（二）反竞争性抑制剂只能同ES结合 108

（三）非竞争性抑制剂既能同酶结合又能同ES结合 109

二、不可逆抑制剂与酶共价结合 110

三、抑制剂的应用 110

（一）抑制剂的应用为酶的催化提供重要的信息 110

（二）抑制剂在临床上的应用 113

第五节 酶的作用机制 114

一、酶的底物专一性是酶的基本属性 114

（一）酶-底物复合物的存在是可检测的 114

（二）结构互补性是酶的专一性的基础 115

二、酶和底物间的结合能是催化反应的重要因素 116

（一）酶与底物转换态的相互作用处在最适状态 116

（二）转换态类似物实验证实酶能使转换态稳定 116

（三）ES复合物向EX？复合物转变伴随着熵减和去稳定 117

三、底物与酶的邻近极大地有利于酶促反应 118

四、酶功能基团催化 119

（一）酸碱催化 119

（二）共价催化 120

五、溶菌酶的作用机制 121

（一）溶菌酶的结构以及与底物的结合 121

（二）溶菌酶的催化机制 122

六、丝氨酸蛋白酶类的结构特点与作用机制 123

（一）丝氨酸蛋白酶类的结构特点 123

（二）胰凝乳蛋白酶的作用机制 124

（三）丝氨酸蛋白酶进化上的关系 124

七、天冬氨酸蛋白酶类的结构特点与作用机制 124

（一）天冬氨酸蛋白酶类的结构特点 124

（二）天冬氨酸蛋白酶的作用机制 125

（三）HIV蛋白酶是一种天冬氨酸蛋白酶 126

第六节 酶活性的调节 127

一、酶原的激活 127

二、同工酶在代谢转换中的作用 128

三、多酶复合物和多功能酶 129

（一）多酶复合物 129

（二）多功能酶 129

四、别构酶与代谢途径活性的调节 129

（一）别构酶与别构效应 129

（二）调节物 130

（三）别构酶的动力学特征 130

（四）构象态的改变是别构酶亚基之间的通讯联系的基础 132

五、共价修饰也是酶活性调节的重要方式 132

本章小结 134

习题 134

第五章 核酸 137

第一节 核苷酸是核酸的构件单位 137

一、核苷酸是由碱基、戊糖和磷酸组成 137

（一）含氮碱 138

（二）核苷 138

二、DNA和RNA中的核苷酸 139

（一）RNA和DNA中的核苷酸类别 139

（二）细胞内游离的核苷酸及核苷酸衍生物 140

三、紫外吸收特性 141

四、核苷酸的解离性质 142

五、多聚核苷酸是核苷酸的聚合体 143

第二节 DNA的结构 146

一、DNA分子的碱基组成特征 146

二、DNA双螺旋结构 146

（一）Watson-Crick双螺旋结构模型 146

（二）维持DNA双螺旋结构稳定的作用力 148

（三）DNA其他形式的螺旋结构 148

（四）DNA分子的线形或环形结构 148

三、DNA的构象柔性 149

四、DNA的超螺旋结构 150

（一）DNA的拓扑异构体 150

（二）拓扑异构酶能改变DNA的连环数 152

五、DNA结构与功能的关系 154

（一）DNA是遗传物质 154

（二）基因是DNA分子上的一段序列 154

（三）DNA双螺旋结构提供了遗传信息传递的基础 155

（四）基因指导蛋白质合成 155

第三节 DNA序列与基因组织结构特征 156

一、DNA限制性内切酶 156

（一）DNA的限制与修饰 156

（二）限制性内切酶与限制性图谱 156

（三）限制性内切酶与重组体DNA 158

二、DNA的核苷酸序列测定 158

（一）链终止法 159

（二）DNA序列的自动化测定 159

三、DNA序列和基因结构的某些特征 161

（一）基因重叠 161

（二）基因中的插入序列 162

（三）重复序列 163

（四）回文结构和镜像结构 163

第四节 RNA的结构特征 164

一、信使RNA的结构特征 164

（一）多顺反子mRNA 164

（二）非翻译区和Shine-Dalgarno序列 164

（三）真核生物mRNA的末端修饰结构 164

二、转移RNA的结构特征 165

（一）tRNA的二级结构 166

（二）tRNA的三级结构 166

三、核糖体RNA 167

（一）核糖体的组成 167

（二）rRNA的结构 168

第五节 核酸的性质 169

一、核酸的黏性 169

二、核酸的溶解性质 169

三、核酸的紫外吸收特性 170

四、核酸的沉降特性和密度特征 170

五、DNA的变性与复性 171

（一）DNA的变性 171

（二）DNA的复性 173

（三）分子杂交与DNA印迹 175

第六节 核酸的水解 176

一、核酸的酸水解 176

二、核酸的碱水解 176

三、核酸的酶水解 177

（一）核酸酶的专一性 177

（二）核糖核酸酶 177

（三）脱氧核糖核酸酶 179

（四）核酸外切酶 179

本章小结 179

习题 180

第六章 糖类的结构和生物学功能 181

第一节 糖类概述 181

一、糖类的化学本质 181

二、糖类的命名和分类 181

三、糖类的生物学功能 182

第二节 单糖的种类、结构和性质 182

一、单糖结构及构型 182

（一）单糖直链结构 182

（二）单糖的D-构型及L-构型 183

（三）单糖环状结构 184

（四）单糖构象 187

二、单糖的物理性质 187

三、单糖的化学性质 188

（一）单糖的氧化 188

（二）单糖与溴水、稀硝酸的反应 189

（三）单糖的还原 190

（四）单糖的成脎作用 190

（五）单糖的异构化作用 191

（六）由半缩醛羟基和醇羟基产生的反应 191

四、生物体内重要的单糖衍生物 193

（一）氨基糖 193

（二）醛糖酸、糖二酸和糖醛酸 193

（三）单糖羰基还原物——糖醇 194

（四）单糖其他衍生物 194

第三节 双糖 194

一、双糖的结构及命名 194

（一）双糖的结构 194

（二）双糖的命名 195

二、几种常见的双糖 196

（一）还原性双糖 196

（二）非还原性双糖 196

第四节 多糖 197

一、淀粉的结构和功能 197

（一）淀粉的组成和结构 197

（二）淀粉的酸水解和酶水解 198

二、糖原的结构和功能 199

（一）糖原的组成和结构 199

（二）糖原的功能 199

三、纤维素和几丁质的结构 199

四、杂多糖 200

（一）肽聚糖 200

（二）糖胺聚糖 201

第五节 蛋白聚糖、糖蛋白和糖脂 203

一、蛋白聚糖的组成、结构和功能 203

二、糖蛋白的组成、结构和功能 204

三、糖共接物的寡糖链含有重要的信息 205

（一）糖链在糖蛋白新生肽链折叠和缔合中的作用 205

（二）糖链影响糖蛋白的分泌和稳定性 205

（三）糖链参与分子识别和细胞识别 206

（四）糖链对于糖蛋白的生物活性至关重要 206

本章小结 206

习题 206

第七章 脂质 208

第一节 三酰甘油 208

一、脂肪酸 208

二、三酰甘油的结构和类型 209

三、三酰甘油的性质 210

（一）三酰甘油的物理性质 210

（二）三酰甘油的化学性质 210

四、三酰甘油的功能 211

（一）贮存能量 211

（二）抵御低温的屏障 211

第二节 磷脂 211

一、甘油磷脂 212

（一）甘油磷脂的种类和结构 212

（二）细胞内重要的甘油磷脂及其功能 213

二、神经鞘磷脂 215

（一）神经鞘磷脂的结构 215

（二）神经鞘磷脂的功能 215

三、磷脂的性质 216

（一）甘油磷脂的性质 216

（二）鞘磷脂的性质 216

第三节 糖脂 217

一、鞘糖脂 217

（一）鞘糖脂的结构和分类 217

（二）鞘糖脂的功能 219

二、甘油糖脂 219

第四节 甾醇类化合物 220

一、胆甾醇 220

（一）胆甾醇的结构和性质 220

（二）胆甾醇在生物体内的转化 221

（三）食物中的胆甾醇 223

二、麦角甾醇 223

（一）麦角甾醇的结构和性质 223

（二）麦角甾醇的功能 223

本章小结 224

习题 224

第八章 生物膜与物质转运 225

第一节 生物膜的结构与特点 225

一、膜的组成 226

（一）膜脂的种类 226

（二）膜脂的多态性 226

（三）膜蛋白 227

（四）糖 227

二、膜结构的特点 228

（一）膜组分的不对称性 228

（二）膜的流动性 228

第二节 物质的跨膜转运 230

一、被动运输 230

（一）简单扩散 230

（二）膜蛋白参与的协助扩散 230

二、主动运输 234

（一）由ATP直接提供能量的初级主动转运 234

（二）次级主动转运 236

（三）其他一些独特的运输方式 237

本章小结 238

习题 238

第九章 信号转导 239

第一节 信号受体 239

一、受体的类型与结构特征 239

（一）离子通道型受体 239

（二）酶偶联型受体 239

（三）G蛋白偶联型受体 239

（四）与靶基因作用的激素受体及效应元件 240

二、信号与受体的相互作用 241

第二节 G蛋白在信号转导中的作用 241

一、G蛋白的结构及其类型 241

（一）G蛋白的结构 241

（二）G蛋白的种类 242

二、G蛋白与信号转导 243

（一）G蛋白的激活 243

（二）G蛋白与第二信使的产生 243

三、蛋白激酶 243

（一）蛋白激酶A 243

（二）蛋白激酶G 244

（三）蛋白激酶C 244

四、小G蛋白家族在信号转导中的作用 244

第三节 细胞内的信号转导 244

一、环腺苷酸是多种信号分子的第二信使 245

（一）cAMP的发现及第二信使学说的提出 245

（二）Gs蛋白与腺苷酸环化酶的激活和cAMP的产生 245

（三）蛋白激酶A在信号转导中的作用 246

二、肌醇三磷酸（IP3）和1，2-二酰甘油（DAG）——双信使系统 247

三、钙离子也是多种信号转导中的第二信使 248

（一）钙信号的产生与终止 248

（二）钙结合蛋白 248

（三）Ca2+/CaM介导的信号转导过程 249

第四节 酪氨酸蛋白激酶受体及其信号转导 249

一、胰岛素受体是酪氨酸专一的蛋白激酶 250

二、受体鸟苷酸环化酶催化cGMP的产生 250

（一）cGMP也是细胞内的第二信使 250

（二）鸟苷酸环化酶的受体和环化酶的双重身份 251

第五节 激素信号转导 252

一、激素分泌是受到控制的 253

二、激素作用的特征 253

（一）激素作用的一般特征 253

（二）激素的作用方式和在生物体中的功能 253

三、含氮激素的信号转导 253

四、甾醇类激素信号转导的基本程序 254

第六节 微生物和植物的信号系统 255

一、细菌双组分信号转导系统 255

二、植物信号系统 256

（一）植物中的乙烯信号转导途径 256

（二）植物中的光信号转导途径 258

本章小结 261

习题 261

第十章 代谢总论 262

第一节 生物圈构筑了生物间的依存关系 262

一、代谢的多样性反映生物的多样性 262

二、生物圈中的代谢循环 262

（一）能量的流动与碳和氧循环 262

（二）氮循环 263

第二节 代谢由分解代谢和合成代谢组成 263

一、分解代谢 263

二、合成代谢 264

三、合成代谢和分解代谢不是相互排他的 265

四、代谢途径是受到控制的 265

（一）代谢反应速度的热力学考虑 265

（二）限速反应步骤控制代谢物的流量 266

（三）控制代谢反应速度的几种方式 266

第三节 代谢与生物能学 267

一、生物能学的热力学定律 267

（一）细胞需要自由能 267

（二）生物能的转换服从热力学定律 267

二、化学反应中自由能的变化 268

（一）化学反应中的标准自由能的变化与平衡常数 268

（二）标准自由能的变化可以预示化学反应的方向 269

（三）实际的自由能的变化取决于反应物和产物的浓度 270

（四）化学反应中标准自由能的变化是可以相加的 270

第四节 有机物氧化是细胞重要的能量来源 271

一、氧化还原反应与氧化还原电势 272

（一）氧化还原反应 272

（二）标准氧化还原电势 272

（三）非标准氧化还原电势 274

二、氧化还原电势与自由能变化的关系 274

三、脱氢反应是生物氧化的主要形式 275

（一）电子转移的形式 275

（二）脱氢反应是体内氧化还原反应的主要形式 275

四、生物氧化还原反应的电子载体 276

（一）NAD+是生物氧化反应中的主要电子载体 276

（二）FMN和FAD也是重要的电子载体 277

第五节 ATP与磷酸基的转移 278

一、生物体内的高能磷酸化合物 278

二、ATP水解时标准自由能变化 279

（一）ATP能量循环联系着细胞产能反应和需能反应 279

（二）ATP水解释放很高的自由能 279

三、ATP具有较高的磷酸基转移势 281

第六节 研究代谢的方法 282

一、追踪代谢物去向 282

二、代谢系统的扰乱 283

第七节 代谢组学的研究 283

一、代谢组学的研究方法和研究程序 283

（一）样品制备 283

（二）数据采集 284

（三）数据的分析及解释 284

二、代谢组学的应用 285

（一）代谢组学在疾病诊断中的应用 285

（二）代谢组学在生理和病理中的应用 285

（三）代谢组学在新药的毒理研究及安全性评价中的应用 286

（四）代谢组学在微生物领域中的应用 286

（五）代谢组学在研究基因功能中的应用 286

本章小结 286

习题 287

第十一章 糖酵解和磷酸戊糖途径 289

第一节 糖酵解 290

一、糖酵解的反应历程 290

（一）葡萄糖（六碳糖）转变成磷酸丙糖（三碳糖） 290

（二）甘油醛-3-磷酸转变成丙酮酸 294

二、糖酵解反应的化学计量 298

三、丙酮酸在无氧下的代谢去向 298

（一）乳酸的生成 299

（二）酒精发酵 299

四、2，3-二磷酸甘油酸的代谢 301

五、果糖、甘露糖、半乳糖等己糖可转变成糖酵解中间物 302

（一）果糖有两种不同的途径进入糖酵解途径 302

（二）甘露糖进入糖酵解途径 302

（三）半乳糖进入糖酵解途径 302

第二节 糖酵解的调节 303

一、磷酸果糖激酶处在糖酵解的最关键控制部位 304

二、己糖激酶的活性调节 305

三、丙酮酸激酶的活性调节 306

四、转运载体对葡萄糖进出组织细胞的控制 307

五、肿瘤细胞糖酵解与肿瘤细胞的定位 307

第三节 磷酸戊糖途径 308

一、磷酸戊糖途径的基本过程 308

（一）葡萄糖-6-磷酸的氧化以及NADPH和5-磷酸核酮糖的生成 309

（二）戊糖磷酸酯的相互转变和碳链的裂解与形成 309

（三）磷酸戊糖途径的化学计量 310

二、磷酸戊糖途径存在的意义 311

三、转酮醇酶和转醛醇酶使磷酸戊糖途径与糖酵解途径相联系 312

四、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶控制着磷酸戊糖途径运转 312

五、葡萄糖-6-磷酸代谢去向取决于细胞的需要 313

本章小结 314

习题 315

第十二章 柠檬酸循环 317

第一节 丙酮酸的氧化 318

一、丙酮酸脱氢酶复合物的结构 318

二、丙酮酸脱氢酶复合物催化的反应 318

三、辅酶A是重要的酰基载体 320

第二节 柠檬酸循环的反应与调节 321

一、柠檬酸循环的发现 321

二、柠檬酸循环的酶促反应 321

（一）柠檬酸的生成 321

（二）异柠檬酸的形成 323

（三）异柠檬酸的氧化脱羧 324

（四）α-酮戊二酸的氧化脱羧反应 324

（五）琥珀酰CoA转变成琥珀酸 325

（六）琥珀酸氧化形成延胡索酸 325

（七）延胡索酸的水合反应 326

（八）草酰乙酸的生成 327

三、柠檬酸循环是二碳单位氧化和还原型辅酶产生的主要途径 327

四、柠檬酸循环为细胞活动提供了有效的能量保障 327

（一）柠檬酸循环是产生能量的主要途径 327

（二）柠檬酸循环也是其他有机物完全氧化的主要途径 328

五、柠檬酸循环的双向功能 329

六、柠檬酸循环中间物的回补 330

（一）丙酮酸羧化成草酰乙酸 330

（二）磷酸烯醇式丙酮酸转变成草酰乙酸 330

（三）苹果酸酶催化丙酮酸羧化为苹果酸 330

第三节 柠檬酸循环的调节 331

一、丙酮酸脱氢酶复合物活性的调节 331

（一）别构调节 331

（二）共价修饰调节 332

二、柠檬酸循环的活性控制 332

第四节 乙醛酸途径 333

一、乙醛酸途径代谢过程 333

二、乙醛酸途径存在的意义 334

本章小结 335

习题 335

第十三章 电子传递与氧化磷酸化 337

第一节 线粒体的结构与功能 337

一、线粒体的形态和结构 337

二、线粒体的跨膜转运系统 338

（一）细胞溶质（胞液）还原辅酶的跨膜转运 338

（二）ADP-ATP转运载体 339

第二节 电子传递链 340

一、电子传递链及其组成 340

（一）烟酰胺腺嘌呤核苷酸 341

（二）黄素蛋白 341

（三）铁-硫蛋白 342

（四）辅酶Q 342

（五）细胞色素 342

二、电子传递链的组织结构及其电子传递 344

（一）复合物Ⅰ催化电子从NADH转移到辅酶Q 344

（二）复合物Ⅱ催化电子从琥珀酸向CoQ转移 346

（三）复合物Ⅲ催化电子从CoQH2向细胞色素c转移 347

（四）复合物Ⅳ催化电子从细胞色素c转移至氧分子 348

三、电子传递抑制剂揭示电子传递的顺序 349

四、电子传递复合物联合形成呼吸体 350

五、电子的传递存在产生活性氧的危险 351

第三节 氧化磷酸化 351

一、化学渗透学说 352

二、解偶联实验证实ATP的合成需要跨膜的质子梯度 353

三、ATP合酶催化ATP的合成 353

（一）ATP合酶的结构 353

（二）ATP合成的机制 355

四、P/O比 356

第四节 氧化磷酸化的控制 357

一、氧化磷酸化的速度取决于细胞对ATP的需要 357

二、ATP的合成与物质分解代谢是共调节的 357

三、解偶联蛋白调节热量的产生 357

本章小结 359

习题 360

第十四章 糖异生作用和糖原代谢 362

第一节 糖异生作用 362

一、糖异生作用的前体 362

二、动物的肝和肾是糖异生作用的主要场所 362

三、糖异生作用的途径 363

（一）丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 364

（二）糖异生作用的代谢物跨膜转运 365

（三）糖异生作用需要果糖-1，6-二磷酸酶和葡萄糖-6-磷酸酶 365

四、糖异生作用的能量消耗 366

五、Cori循环 367

第二节 糖异生作用的调节 368

一、细胞能量水平决定糖异生和糖酵解的活性 368

（一）丙酮酸羧化酶和丙酮酸激酶是交互调节的重要控制点 368

（二）果糖-1，6-二磷酸酶和磷酸果糖激酶也是糖异生的重要控制点 369

（三）果糖-2，6-二磷酸对糖异生和糖酵解的控制 369

（四）葡萄糖-6-磷酸酶和葡萄糖激酶的控制 371

二、底物循环提供了代谢控制的机制 371

第三节 糖原的降解 371

一、糖原磷酸化酶催化糖原的磷酸解 372

二、糖原磷酸化酶的结构和作用机制 373

三、糖原脱支酶是一种双功能酶 373

四、葡萄糖-1-磷酸转变成葡萄糖-6-磷酸 374

五、葡萄糖-6-磷酸的去向 375

第四节 糖原的合成 376

一、UDP-葡萄糖是糖基转移的活泼形式 376

二、糖原合酶催化的反应需要引物 377

（一）糖原合酶是催化糖原合成的主要的酶 377

（二）糖原蛋白能催化新引物的合成 377

三、糖原分支酶催化分支的产生 378

第五节 糖原代谢的调节 378

一、糖原磷酸化酶的活性调节 379

（一）肌糖原磷酸化酶的别构调节 379

（二）肌糖原磷酸化酶的共价修饰调节 379

（三）肝糖原磷酸化酶的别构调节 380

二、糖原合酶的活性调节 380

三、糖原磷酸化和糖原合酶的级联调节 381

（一）依赖于cAMP的蛋白激酶系统 381

（二）磷蛋白磷酸酶1逆转蛋白激酶对糖原代谢的调节效应 382

（三）磷蛋白磷酸酶1和糖原合酶激酶介导胰岛素的效应 383

本章小结 385

习题 385

第十五章 光合作用 387

第一节 叶绿体是光合作用的部位 387

一、叶绿体的结构和功能 387

二、光的吸收 388

（一）叶绿素为光合作用吸收光能 389

（二）辅助色素扩大了光吸收的范围 389

第二节 光反应 391

一、光合单位、光化学反应中心与光系统 391

二、光推动电子从H2 O流向PS Ⅱ 392

（一）P680的激发与电荷分离形成P680+ 393

（二）P680+接收电子后回复到基态P680 393

（三）酪氨酸自由基从水裂解复合物的锰簇中获取电子 393

（四）氧化态的Mn复合物使H2O裂解 393

三、细胞色素b/f复合物连接PS Ⅱ和PS Ⅰ 395

四、PS Ⅰ的电子传递与NADPH的合成 395

五、非循环式光合电子传递的“Z”通路 396

六、光合磷酸化反应 397

（一）质子梯度将电子流动与磷酸化偶联 397

（二）光合磷酸化的化学计量 398

（三）叶绿体ATP合酶催化ATP的合成 399

第三节 暗反应——固定CO2的卡尔文循环 400

一、CO2的固定和还原反应 400

（一）Rubisco催化CO2同化成3-磷酸甘油酸 400

（二）3-磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛 401

（三）核酮糖-1，5-二磷酸的重新生成 402

二、CO2同化的化学计量 402

三、磷酸丙糖与无机磷酸的对向转运 404

四、卡尔文循环的调节 404

（一）Rubisco是卡尔文循环调节的重要点 404

（二）卡尔文循环酶光激活的其他调节机制 405

第四节 光呼吸作用 406

一、Rubisco的加氧酶活性 407

二、光呼吸作用涉及三种不同的亚细胞结构 407

三、C4与CAM植物的碳同化 407

（一）CO2同化的C4途径 407

（二）CO2同化的景天酸代谢（CAM）途径 409

本章小结 410

习题 410

第十六章 脂质代谢 412

第一节 脂质的消化、吸收、动员与转运 412

一、食物性脂质的消化、吸收 412

二、脂质的转运由载脂蛋白完成 413

（一）载脂蛋白的种类和它们的结构特征 414

（二）载脂蛋白的功能 414

三、激素与储脂的动员 416

第二节 脂肪酸氧化 417

一、β-氧化途径是脂肪酸降解的基本途径 417

（一）脂肪酸的活化 417

（二）脂肪酸的跨膜转运 417

（三）脂肪酸的β-氧化过程 418

二、脂肪酸氧化产生的能量 419

三、奇数碳原子脂肪酸的氧化 419

四、不饱和脂肪酸的氧化 419

（一）不饱和脂肪酸的氧化需要额外的酶参与 419

（二）维生素B12及其辅酶在脂肪酸氧化中的作用 420

五、脂肪酸氧化的调节 421

六、脂肪酸氧化的其他途径 422

（一）脂肪酸的α-氧化 422

（二）脂肪酸的ω-氧化 423

第三节 酮体的代谢 423

一、酮体的形成发生在肝组织中 423

二、酮体是肝外组织重要的燃料分子 424

三、酮体生成的生理和病理意义 424

第四节 脂肪酸的生物合成 425

一、脂肪酸的从头合成发生在细胞溶质（胞质溶胶）中 425

二、脂肪酸合成需要乙酰CoA 425

三、丙二酸单酰CoA是二碳单位的供体形式 425

（一）乙酰CoA羧化酶催化丙二酸单酰CoA的形成 425

（二）乙酰CoA羧化酶的组织结构 425

四、脂肪酸合酶催化软脂酸的合成 426

（一）脂肪酸合酶的组织结构 426

（二）软脂酸生物合成的化学反应 427

（三）软脂酸合成的化学计量 428

五、乙酰CoA、NADPH以及ATP的来源 430

（一）乙酰CoA的来源 430

（二）NADPH的来源 430

（三）ATP的来源 430

六、糖转变成软脂酸 430

（一）糖转变成软脂酸的化学计量 430

（二）糖转变成脂肪酸的途径 431

七、脂肪酸碳链延长途径 431

（一）线粒体脂肪酸碳链延长反应 431

（二）内质网脂肪酸碳链延长反应 432

八、不饱和脂肪酸的合成 432

（一）单不饱和脂肪酸的合成 432

（二）多不饱和脂肪酸的合成 433

九、脂肪酸合成的调节 433

（一）脂肪酸合成限速酶的调节 433

（二）代谢物的调节作用 434

（三）激素的调节作用 434

第五节 三酰甘油的合成 435

一、三酰甘油的合成需要脂肪酸和磷酸甘油 435

二、三酰甘油合成途径 435

三、三酰甘油合成的调节 436

第六节 膜脂类的合成 436

一、磷酸甘油是磷脂酰甘油合成的前体 436

（一）磷脂酰乙醇胺和磷脂酰胆碱的合成 437

（二）磷脂酰丝氨酸的合成 437

二、鞘脂类的合成 438

（一）鞘磷脂的合成 438

（二）鞘糖脂的合成 438

第七节 胆甾醇的代谢 440

一、胆甾醇的生物合成需要乙酰CoA 440

（一）甲羟戊酸的合成 440

（二）鲨烯的合成 441

（三）胆甾醇的合成 441

二、胆甾醇在体内的代谢转变 441

三、胆甾醇代谢的调节 442

本章小结 444

习题 445

第十七章 氨基酸代谢 446

第一节 氨基酸生物合成的氮源、碳源以及氨的同化 446

一、氨基酸合成氮的来源 446

（一）硝酸盐还原酶和亚硝酸盐还原酶催化硝酸盐的还原 446

（二）固氮酶系统将大气中的氮气固定还原成铵 447

二、α-酮酸是氨基酸生物合成的直接碳骨架 448

三、氨的同化途径 449

（一）谷氨酸脱氢酶催化氨掺入α-酮戊二酸合成谷氨酸 449

（二）谷氨酰胺合成酶催化谷氨酰胺的合成 450

（三）谷氨酰胺合成酶-谷氨酸合酶循环 450

四、谷氨酰胺合成酶是氮素代谢的主要控制点 451

五、碳、氮代谢的关系 452

第二节 氨基酸的合成代谢 453

一、必需氨基酸与非必需氨基酸 454

二、非必需氨基酸的合成 454

（一）丙氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸与谷氨酰胺的合成 454

（二）谷氨酸是脯氨酸和精氨酸合成的前体 455

（三）3-磷酸甘油酸是丝氨酸和甘氨酸合成的前体 457

（四）半胱氨酸由丝氨酸和甲硫氨酸合成 457

（五）酪氨酸由苯丙氨酸合成 459

三、必需氨基酸的合成 459

（一）天冬氨酸族氨基酸的合成 459

（二）丙酮酸族氨基酸的合成 459

（三）芳香族氨基酸的合成 460

（四）组氨酸的合成 461

四、氨基酸合成代谢的调节 462

（一）产物反馈抑制——控制酶活性的方式 462

（二）酶合成量的调节 464

第三节 蛋白质在体内的降解 465

一、细胞外途径 466

二、细胞内途径 466

（一）溶酶体途径 466

（二）泛素途径 466

三、细胞程序性死亡 467

第四节 氨基酸的脱氨基作用 468

一、氧化脱氨基作用 468

（一）L-氨基酸氧化酶与D-氨基酸氧化酶 468

（二）L-谷氨酸脱氢酶 468

二、转氨基作用 469

三、联合脱氨基作用 470

四、其他脱氨基反应 471

第五节 鸟氨酸循环 472

一、氨的代谢去向 472

二、尿素的合成——鸟氨酸循环 472

（一）尿素合成的反应历程 472

（二）尿素合成的氮供体与能量消耗 474

（三）尿素循环与三羧酸循环的联系 475

（四）尿素合成的调节 476

（五）高血氨症与氨中毒 477

三、氨的转运 477

（一）丙氨酸-葡萄糖循环 477

（二）谷氨酰胺是重要的氨转运形式 477

第六节 氨基酸的分解代谢 478

一、丙氨酸、半胱氨酸、丝氨酸、甘氨酸、苏氨酸和色氨酸转变成丙酮酸 479

二、精氨酸、脯氨酸、组氨酸、谷氨酸和谷氨酰胺转变成α-酮戊二酸 480

三、甲硫氨酸、缬氨酸和异亮氨酸转变成琥珀酰CoA 481

四、苯丙氨酸和酪氨酸降解产生延胡索酸和乙酰乙酸 482

五、亮氨酸和赖氨酸降解产生乙酰CoA和乙酰乙酸 483

六、天冬酰胺和天冬氨酸降解成草酰乙酸 483

第七节 氨基酸与生物活性物质 484

一、氨基酸脱羧产生胺类 484

（一）儿茶酚胺类 484

（二）组胺和5-羟色胺的合成 485

（三）多胺 486

二、氨基酸与一碳单位 486

（一）四氢叶酸是一碳单位的载体 486

（二）氨基酸与一碳单位 486

（三）一碳单位的生理功能 487

三、氨基酸参与其他生物活性物质的合成 487

（一）肌酸与磷酸肌酸 487

（二）一氧化氮 489

（三）谷胱甘肽 489

（四）原卟啉与血红素 489

本章小结 490

习题 491

第十八章 核苷酸代谢 492

第一节 嘌呤核苷酸的生物合成 492

一、嘌呤环的原子来源 492

二、嘌呤核苷酸的从头合成 492

（一）5-磷酸核糖焦磷酸是嘌呤核苷酸从头合成的起始物 492

（二）次黄嘌呤核苷酸的合成 493

（三）腺嘌呤核苷酸和鸟嘌呤核苷酸的合成 494

三、嘌呤核苷酸从头合成的调节 495

（一）磷酸核糖焦磷酸转酰胺酶是主要的反馈调节部位 495

（二）腺苷酸代琥珀酸合成酶和IMP脱氢酶是重要的控制点 495

（三）磷酸核糖焦磷酸激酶的调节 495

四、嘌呤核苷酸合成的补救途径 496

（一）嘌呤碱与PRPP反应生成嘌呤核苷酸 496

（二）腺苷激酶催化腺嘌呤核苷磷酸化 496

第二节 嘧啶核苷酸的合成 497

一、嘧啶环的原子来源 497

二、嘧啶核苷酸的从头合成 497

（一）尿嘧啶核苷酸的合成 497

（二）胞嘧啶核苷三磷酸的合成 498

三、嘧啶核苷酸从头合成的调节 498

四、嘧啶核苷酸合成的补救途径 499

第三节 脱氧核糖核苷酸的合成 500

一、核糖核苷酸还原酶体系催化脱氧核苷酸的合成 500

（一）核糖核苷酸还原酶体系 500

（二）核糖核苷酸还原酶体系催化的反应 501

二、脱氧胸嘧啶核苷酸的合成 502

三、脱氧核苷三磷酸合成与调节 502

第四节 核苷酸的分解代谢 504

一、嘌呤核苷酸的分解代谢途径 504

二、嘧啶核苷酸的分解代谢途径 504

第五节 核苷酸代谢异常和抗代谢物 506

一、核苷酸代谢异常产生的疾病 506

（一）痛风 506

（二）自毁容貌症 507

（三）腺苷脱氨酶免疫缺陷症 507

（四）乳清酸尿症 507

二、抑制剂与抗核苷酸代谢药物 508

（一）嘌呤类似物 508

（二）嘧啶类似物 508

（三）核苷类似物 509

（四）谷氨酰胺和天冬氨酸类似物 509

（五）叶酸类似物 509

本章小结 510

习题 511

第十九章 DNA复制、损伤与修复 512

第一节 DNA复制概述 512

一、DNA的复制是半保留的 512

二、DNA复制的起点与复制方式 513

（一）DNA的复制是定点起始双向进行的 513

（二）某些DNA的复制是定点起始单向进行的 514

（三）复制起点的结构特点 515

三、DNA冈崎片段与半不连续复制 516

四、DNA复制需要RNA引物 516

第二节 原核生物DNA的复制 516

一、DNA聚合酶Ⅰ 516

（一）DNA聚合酶Ⅰ结构与功能 517

（二）DNA聚合酶Ⅰ催化的条件和反应机制 517

（三）DNA聚合酶Ⅰ的3＇→5＇外切酶活性 517

（四）DNA聚合酶Ⅰ的5＇→3＇外切酶活性 519

二、DNA聚合酶Ⅲ催化DNA的复制合成 519

（一）DNA聚合酶Ⅱ与Ⅲ的发现 519

（二）DNA聚合酶Ⅲ全酶催化DNA的合成 520

（三）DNA聚合酶Ⅲ的亚基组成 520

三、DNA复制的过程 521

（一）DNA复制的起始——形成复制叉、合成引物 521

（二）DNA链的延伸 523

（三）RNA引物的切除和缺口的填补 524

（四）DNA连接酶催化冈崎片段的连接 524

（五）复制的终止 525

四、DNA复制的保真性 525

（一）Watson-Crick碱基配对规则提供了结构保障 525

（二）DNA聚合酶催化反应的保真性 526

（三）利用核苷酸代谢库调节系统和体内多种修复系统 526

第三节 真核生物DNA的复制 526

一、真核生物DNA复制的特点 526

二、细胞周期控制DNA的复制 527

三、真核生物DNA聚合酶 528

四、真核生物DNA复制叉上的反应 529

（一）先导链的合成 529

（二）后随链的合成 529

（三）T抗原的功能通过蛋白质磷酸化调节 529

五、染色体DNA末端的复制 529

（一）端粒酶催化端粒DNA复制 529

（二）端粒变化与细胞衰老 531

第四节 反向转录 532

一、依赖于RNA的DNA聚合酶 532

（一）反向转录酶的发现和鉴定 532

（二）反向转录酶是一种多功能酶 533

二、致癌RNA病毒的信息流向 533

（一）逆转录病毒基因组的结构 533

（二）逆转录病毒双股DNA的合成 534

三、反转录的生物学意义 535

第五节 DNA损伤与修复 535

一、DNA损伤与突变类型 536

（一）点突变 536

（二）移码突变 536

二、DNA突变的作用机制 537

（一）碱基类似物诱导突变 537

（二）化学突变剂修饰碱基致突变 537

（三）碱基插入、缺失与移码突变 539

（四）物理因素致突变 540

三、DNA损伤的修复 540

（一）直接修复 540

（二）切除修复 541

（三）错配修复 542

本章小结 543

习题 544

第二十章 RNA生物合成与加工 545

第一节 转录：DNA指导的RNA合成 545

一、转录是由RNA聚合酶催化的 545

二、转录是不对称的 545

三、转录的方向性和忠实性 546

（一）转录的方向性 546

（二）转录的忠实性 546

第二节 原核生物RNA的合成 546

一、RNA聚合酶的结构与功能 546

（一）RNA聚合酶全酶与核心酶 547

（二）RNA聚合酶亚基的功能 547

（三）RNA聚合酶催化特性 548

（四）RNA聚合酶和DNA聚合酶的异同 549

二、RNA聚合酶与DNA模板的结合 550

（一）启动子的结构 550

（二）调节蛋白与启动子的结合 552

三、RNA合成的过程 552

（一）模板的识别与转录泡的形成 552

（二）转录起始 553

（三）RNA链的延伸 553

（四）转录的终止 554

第三节 真核生物RNA的合成 555

一、真核生物RNA聚合酶 555

（一）真核RNA聚合酶的结构特点 555

（二）线粒体和叶绿体的RNA聚合酶 556

二、真核生物基因启动子与转录因子 556

（一）RNA聚合酶Ⅰ启动子（Ⅰ类）与转录因子 556

（二）RNA聚合酶Ⅲ启动子（Ⅲ类）与转录因子 557

（三）RNA聚合酶Ⅱ启动子（Ⅱ类）与转录因子 558

三、真核生物基因的转录 559

四、RNA生物合成的抑制剂 561

（一）嘌呤和嘧啶类似物 561

（二）DNA模板的抑制剂 561

（三）RNA聚合酶的抑制物 561

第四节 RNA转录后加工 561

一、原核生物RNA的加工 561

（一）原核生物rRNA前体的加工 562

（二）原核生物tRNA前体的加工 562

（三）原核生物mRNA前体的加工 564

二、真核生物RNA的加工 564

（一）真核生物rRNA前体的加工 564

（二）真核生物tRNA前体的加工修饰 566

（三）真核生物mRNA前体的加工 566

三、RNA剪接和催化作用 569

（一）Ⅰ型和Ⅱ型内含子自我剪接 569

（二）核mRNA前体的剪接 571

（三）RNA的反式剪接 572

（四）RNA选择性剪接与基因产物多样性 573

（五）独具催化活性的小分子RNA——核酶 573

四、RNA的编辑和再编码 574

（一）碱基替换 574

（二）碱基的插入 574

（三）向导RNA（gRNA）的作用 575

五、RNA降解与控制 575

第五节 RNA指导下的RNA的合成——RNA复制 576

一、RNA复制酶 576

二、噬菌体QβRNA的复制 576

三、病毒RNA复制的主要方式 577

本章小结 577

习题 578

第二十一章 蛋白质的生物合成 579

第一节 遗传密码的揭示 579

一、遗传信息是如何编码氨基酸的 579

二、密码子是如何阐明的 580

（一）无细胞测活系统在遗传密码揭示中的运用 580

（二）多核苷酸磷酸化酶在密码子揭示中的作用 580

（三）核糖体结合技术证实密码子的组成和核苷酸的顺序 581

三、密码子的性质 583

（一）密码子的简并性与兼职 583

（二）密码子的通用性与例外 583

（三）密码子的不重叠性 584

（四）方向性和连续性 584

（五）同一氨基酸的不同密码子使用频率不同 584

第二节 蛋白质生物合成中的大分子 584

一、mRNA结构特征与翻译起始 584

二、tRNA 585

（一）同功受体 585

（二）tRAN反密码子的摆动性 586

三、氨酰tRNA合成酶 586

（一）氨酰tRNA合成酶催化氨酰tRNA的合成 587

（二）氨酰tRNA合成酶具有校对功能 587

（三）氨酰tRNA合成酶起着“第二套遗传密码子”的作用 588

四、核糖体 589

（一）核糖体的组装 589

（二）核糖体的结构与功能 589

（三）多聚核糖体 590

第三节 原核生物蛋白质生物合成 591

一、大肠杆菌蛋白质合成的起始 592

（一）甲酰甲硫氨酰tRNA的合成 592

（二）起始密码子正确识别的基础 592

（三）起始因子与起始复合物的形成 592

二、肽链的延伸 593

（一）延伸因子 594

（二）延伸过程 594

三、肽链合成的终止 596

（一）终止因子 596

（二）终止过程 596

四、新合成的多肽链经受折叠和加工 597

（一）新生多肽链的折叠 597

（二）蛋白质合成后的加工与修饰 598

五、蛋白质合成过程中的能量问题 599

六、GTP在蛋白质合成中的作用 599

七、蛋白质生物合成的抑制剂 599

第四节 真核生物蛋白质合成 601

一、真核生物蛋白质合成的起始因子 601

二、真核生物蛋白质合成 602

（一）真核生物蛋白质合成的起始 602

（二）真核生物蛋白质合成的延长因子和释放因子 602

第五节 蛋白质合成后的导向和转运 602

一、信号肽引导蛋白质的转运 603

（一）信号肽 603

（二）信号肽假说——分泌蛋白穿膜机制 603

（三）信号肽引导细菌蛋白跨膜转运 604

二、糖基化在蛋白质定位中的作用 605

三、线粒体和叶绿体蛋白质的定位 606

四、核蛋白的转运和定位 607

本章小结 609

习题 609

第二十二章 基因表达的调控 611

第一节 DNA的扩增、重排和转座与基因表达的调节 611

一、DNA的扩增放大 611

二、DNA结构重排和转座 612

第二节 染色质的化学修饰与调控 613

一、DNA甲基化 613

二、组蛋白的化学修饰 614

（一）组蛋白的乙酰化与甲基化修饰 614

（二）组蛋白的磷酸化修饰 615

（三）组蛋白密码 615

第三节 原核生物基因转录水平的调控 615

一、乳糖操纵子——酶诱导合成 615

（一）乳糖操纵子的基因组成与结构 615

（二）乳糖操纵子的调节 616

（三）分解代谢物阻遏 617

二、色氨酸操纵子——酶合成阻遏 617

（一）色氨酸操纵子的组织结构 618

（二）终产物色氨酸对色氨酸操纵子的调节 618

（三）弱化基因 619

第四节 真核生物基因转录水平的调控 620

一、真核基因组的特征 620

二、与转录调控相关的因子或元件 621

（一）染色质的状态 621

（二）启动子区的甲基化状态 621

（三）顺式作用元件 621

（四）反式作用因子 621

三、转录激活 622

（一）顺式调控与顺式作用元件 622

（二）反式调控与反式作用因子 623

四、转录后的翻译调节 624

（一）mRNA的翻译抑制 624

（二）RNA干扰导致基因转录后沉默 625

五、转录因子对基因转录调控的分子基础 625

（一）识别DNA特异序列的结构域 625

（二）转录起始激活结构域 627

（三）蛋白质-蛋白质、蛋白质-DNA相互作用对转录激活的调节 627

（四）HIV基因的转录调节 628

本章小结 628

习题 628

主要参考文献 630

索引 632