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Ⅰ 生物化学的基础 1

1生命的分子逻辑 3

生物的化学一致性 3

生物化学用统一的化学名词来解释形形色色的生物 4

所有巨分子都是由少数简单的化合物所组成的 5

生物体从来不与周遭环境达成平衡 6

分子成分处在一个动态平衡的状态 6

生物体将周围环境来的能量和物质转变 7

电子流提供生物体能量 8

生物体内能量的偶联反应 9

酵素促进-序列化学反应的进行 11

代谢反应受到调控以达到平衡和经济效应 12

生物讯息的传递 13

遗传的持续性隐藏在DNA分子中 13

DNA的结构使得它能够以近於完美的正确性进行修补和复制 14

遗传讯息的改变促成演化 14

分子解剖学揭开演化关系 15

DNA直线序列含有三度空间结构的蛋白质的密码 16

非共价键的作用力使三度空间结构得以稳定 17

生化世界里的物理本质 18

进一步研读 19

2细胞 20

细胞大小 21

用於生物化学研究的细胞和组织 22

演化和原核细胞的构造 24

大肠杆菌是研究最透彻的原核细胞 26

真核细胞的演化 27

真核细胞经过了许多阶段，从原核生物演化而来 28

早期的真核生物演化成不同的原生生物 29

真核细胞的主要结构特征 29

细胞膜含有输具和受体 30

胞噬作用和胞泄作用运送物质通过细胞膜 31

内质网管制蛋白质和脂质的合成 32

高基氏体对蛋白质加工和分配 33

溶小体是分解反应发生的地方 33

植物细胞的液胞扮演许多重要的角色 34

过氧小体破坏过氧化氢，而乙醛酸循环体将脂质转变成碳水化合物 34

细胞核含有基因组 35

粒线体是好氧性真核细胞的能量工厂 36

叶绿体将太阳能转变为化学能 37

粒线体和叶绿体可能是从内共生细菌演化来的 38

细胞骨架维持细胞形状、组织细胞质并使细胞移动 39

细胞质是拥挤的、高度有次序的、和动态的 42

细胞组成的研究 42

胞器可以用离心法纯化 42

试管中的研究可能忽略分子间重要的交互作用 42

多细胞生物体的演化和细胞分化 44

病毒：细胞的寄生虫 46

摘要 48

进一步研读 49

问题 50

3生命分子 53

化学组成和键结 53

生命分子是碳的化合物 54

官能基决定化学特性 56

三度空间结构：组态和构形 57

分子的组态只有破坏化学键才会改变 58

对单键旋转，分子构形即改变 60

box 3-1路易斯-巴斯德和光活性 61

组态和构形决定生命分子的结构 62

生命分子间的交互作用是立体特异性的 63

化学活性 64

化学键的强度和键结原子的性质有关 64

细胞中常见的五种化学变化 65

所有的氧化还原反应都包含电子转移 65

碳-碳键经由亲核置换反应被切断和形成 66

分子内电子转移产生分子内的重组 67

基团转移反应活化代谢中间物 68

生物性聚合物是用缩合反应形成的 69

巨分子和他们的单体次单元 69

巨分子是细胞中的主要成份 69

巨分子是由单体次单元所组成 70

单体次单元具有简单的构造 70

次单元缩合反应产生次序，并且需要能量 72

细胞有结构层次 72

生命前的演化 74

生命分子第一次是用化学演化产生 74

化学演化可以在实验室中模拟 74

RNA或相关的前驱物可能是第一个基因和催化剂 75

生物演化开始於超过35亿年前 76

摘要 78

进一步研读 78

问题 80

4水 82

水系统的微弱交互作用力 82

氢键使水具有它特殊的性质 82

水与极性的溶质形成氢键 85

水与带电的溶质间以静电方式作用 86

当结晶物质溶解时熵值增加 87

非极性气体不易溶於水 88

非极性化合物迫使水的结构产生热力学上不利的改变 88

凡得瓦力是微弱的原子间的吸引力 90

微弱作用力对巨分子结构和功能是重要的 90

溶质影响水溶液的依数性质 92

box 4-1植物的触发运动一种渗透现象 94

水、弱酸和弱硷的解离 95

纯水会些微解离 95

水的解离是用平衡常数表示 96

box 4-2水的离子积：两个例题 97

pH尺度代表H+和OH-的浓度 97

弱酸和弱硷有特殊的解离常数 98

滴定曲线显示出弱酸的p Ka 99

生物系统中pH值变化的缓冲 101

缓冲液是弱酸和他们的共轭硷的混合物 102

pH， pK和缓冲溶液的浓度简单的相关式 102

box 4-3利用Henderson-Hasselbalch方程式解题 103

弱酸或弱硷让细胞和组织对pH改变有缓冲作用 104

box 4-4血液，肺和缓冲液：碳酸氢离子缓冲系统 105

水作为一种反应物 106

生物体对水环境的适应 107

摘要 107

进一步研读 108

问题 109

Ⅱ结构和催化作用 115

5胺基酸、胜肽和蛋白质 115

胺基酸 116

胺基酸具有一些结构上的共同特征 116

蛋白质中的胺基酸是L型的立体异构物 117

可由R基来分类胺基酸 118

box 5-1分子的吸光效应：兰柏比尔定律 121

非标准的胺基酸也有重要功能 121

胺基酸可充当酸或硷 123

胺基酸有独特的滴定曲线 123

滴定曲线预言胺基酸的电价 125

胺基酸的酸-硷特性不同 125

胜肽和蛋白质 126

胜肽是链结所组成的胺基酸 126

胜肽可按离子化行为来做分辨 127

具生物活性的胜肽和多肽以不同分子量存在 127

多肽有特别的胺基酸组成 128

有些蛋白质包含胺基酸以外的化学基团 129

蛋白质结构有不同的层级 129

蛋白质的操作 130

蛋白质可被分离和纯化 130

以电泳来分离和定性蛋白质 134

未分离的蛋白质能够被定量 136

蛋白质的共价结构 137

蛋白质的功能取决於其胺基酸序列 138

许多蛋白质的胺基酸序列已被证实 138

box 5-2物种间的蛋白质相似性 139

自动化定出短胜肽的序列 141

大蛋白质必须以小片段来定序 142

其它分析胺基酸序列的方法 145

box 5-3 应用质量光谱分析法解析蛋白质 146

胺基酸序列能提供重要的生化讯息 150

小型的胜肽和蛋白质可以用化学方法合成 150

摘要 152

进一步研读 153

问题 154

6蛋白质的三维结构 159

综观蛋白质结构 159

蛋白质构形的稳定主要由弱交互作用造成 160

胜肽键是坚固的、平面的 161

蛋白质的二级结构 163

α螺旋是普遍的蛋白质二级结构 163

box 6-1分辨左旋与右旋 165

氨基酸的序列影响α螺旋的稳定度 165

β构形将多肽链组成摺板形 166

β转折在蛋白质中常见 168

共同的二级结构具有特别的键角和氨基酸组成 169

蛋白质的三级和四级结构 170

纤维蛋白具有结构性的功能 170

box 6-2头发的固定波浪整型是生化的过程 172

球蛋白结构的多样性反映了功能的多样性 175

肌红蛋白提供关於球蛋白结构之复杂性的最早线索 175

box 6-3决定蛋白质三维结构的方法 178

球蛋白有许多种三级结构 182

对球蛋白的分析显示了结构的共同型态 183

再现单位是蛋白质结构分类的依据 185

蛋白质的四级结构范围从简单的双元到巨大的复合物 188

蛋白质的大小是受限的 191

蛋白质的变性与折叠 191

蛋白质结构的丧失就意味著功能的丧失 192

氨基酸序列决定三级结构 192

多肽链以逐步的过程快速地折叠起来 193

box 6-4因错误折叠致死：普恩蛋白 196

有些蛋白质在被帮助的情况下折叠 196

摘要 199

进一步研读 200

问题 200

7蛋白质的功能 203

蛋白质和配体的可逆结合：氧结合蛋白 204

氧可结合到血基质辅基上 204

肌红素（又称肌球素）具有单一的结氧位置 206

蛋白-配体反应之量化 206

蛋白结构影响结合方式 209

氧在血液中由血红素运送 210

血红素次单位结构上相似於肌红素 210

血红素与氧结合后所发生之结构改变 212

血红素与氧的协同性结合 214

协同性结合可予以量化 215

二种预测的协同性结合机制模型 215

血红素亦可运送氢离子与二氧化碳 216

血红素与氧的结合受2，3-二磷酸甘油酯的调控 218

镰刀型血球贫血症为血红素变异的分疾病 219

互补性的蛋白与配体交互作用：免疫系统与免疫球蛋白 221

免疫反应鉤勒出细胞与蛋白的专一性组合 222

个体藉由表现於细胞表面的多肽链区别自我与非自我 223

细胞表面的分子作用可引发免疫反应 225

抗体具有二个相同的抗原结合位置 228

抗体会紧密且专一的与抗原结合 230

抗体-抗原结合作用为许多分析方法的基础 231

受化学能调控的分子作用：肌动蛋白、肌凝蛋白与分子运动 233

肌肉中的主要蛋白为肌凝蛋白与肌动蛋白 233

将粗纤维与细纤维组织成有次序结构的其它蛋白 235

肌凝蛋白粗纤维会沿著肌动蛋白细纤维滑动 237

摘要 238

进一步研读 239

问题 240

8酵素 243

关於酵素的简介 244

绝大多数的酵素为蛋白质 244

酵素是依其所催化之反应来作分类 246

酵素是如何作用的 246

酵素影响反应速率而非反应的平衡 247

反应速率与平衡有精确的动力学定义 249

酵素的催化力与专一性 250

酵素与受质作用产生的微弱结合作用在过渡态时被充分地利用 251

结合力有助於反应的特异性与催化力 253

与催化相关之特定官能基 255

酵素动力论是研究酵素机制的方法 257

受质浓度会影响酵素催化的反应速率 259

受质浓度与反应速率的关系可量化表示 259

box 8-1方程式的转换：双倒数平面图 261

动力学的参数可用来比较酵素的活性 261

许多酵素会透过与两个或两个以上的受质反应来进行催化反应 264

前稳定态动力学可作为特定反应步骤的证据 265

酵素反应可被抑制 265

可逆的抑制反应包括竞争性的、非竞争性的与混合性的 266

box 8-2决定抑制机制的动力学测试 267

非可逆性的抑制反应是酵素研究与药物学的重要工具 268

酸硷度对酵素活性的影响 268

酵素催化反应的举例 269

box 8-3酵素与过渡时期互补的证明 270

藉酵素反应机制举例说明动力学原理 272

调节性酵素 278

调节物的结合会使同分异构酵素产生结构上的改变 278

同分异构酵素催化许多路径之调节步骤 280

同分异构酵素自Michalis-Menten模式衍生的动力学特性 280

有些调节酵素受到可逆的共价键修饰 281

磷酸基影响蛋白质的结构与催化活性 282

多重的磷酸化提供灵敏的调控 284

某些类型的调控需要对酵素前趋物作蛋白质切割 286

某些调节酵素利用多重的调节机制 287

摘要 288

进一步研读 289

问题 290

9碳水化合物和醣类生物学 293

单醣和双醣 294

单醣的二大种类是酵糖和酮糖 295

单醣具有不对称中心 295

常见的单醣有环状结构 297

有机体包含各式各样的六碳糖衍生物 299

单醣是还原剂 301

双醣类包含一个糖苷键 301

多醣类 303

淀粉及肝醣是储存的能量 304

纤维素和几丁质是结构性同多醣 306

细菌细胞壁包含肽聚糖 307

胺基葡聚糖是细胞外基质的组成分子 308

醣类共轭物：蛋白多醣、糖蛋白和糖脂 311

蛋白多醣是包含胺基葡聚糖的细胞表面及细胞外基质之巨分子 311

糖蛋白是含寡醣的富含讯息共轭物 313

糖脂和脂多醣是膜的构成物 314

寡醣—植物凝血素交互作用调节许多生物过程 315

碳水化合物分析 318

摘要 320

进一步研读 321

问题 322

10核苷酸和核酸 325

基础知识 325

核苷酸和核酸拥有独特的硷基和五碳醣 325

核酸中核苷酸是以磷酸双酯键相互连接 329

核苷酸中含氮硷基的特性会影响核酸的三级结构 331

核酸的结构 332

DNA储存遗传讯息 333

DNA分子的硷基拥有特殊的组成比例 334

DNA是双股螺旋的构造 335

DNA有不同的立体结构 337

有些DNA序列会采用较特殊的结构 339

讯息RNAs含有转译聚胜肽链的密码 341

许多RNA有复杂的三级结构 342

核酸化学 345

双股螺旋的DNA和RNA可以被变性 345

不同物种的核酸可以互相的杂合 347

核苷酸和核酸在无酵催化下之结构改变 348

有些DNA的硷基会被甲基化 351

一股长的DNA其序列可以被读出 351

以化学方式合成DNA已经自动化了 354

核苷酸的其他功能 354

在细胞中核苷酸携带化学能量 354

腺嘌吟是许多酵素的辅因子成分之一 356

有些核苷酸可当成调控分子 358

摘要 359

进一步研读 360

问题 361

11脂质 363

储存性脂质 363

脂肪酸为碳水化合物 363

三酸甘油酯为脂肪酸与甘油的酯化物 366

三酸甘油酯可作为能量储存或隔离温度之用 366

box 11-1深海中的傻瓜（肥脑） 367

许多的食物中都包含三酸甘油酯 368

蜡可作为能量储存及防水功能之用 368

细胞膜的结构性脂质 369

甘油磷酸脂类为磷酯酸的衍生物 369

有些磷酯类具有以醚键键结的脂肪酸 371

神经鞘脂类为神经鞘氨醇的衍生物 372

细胞表面之神经鞘脂类为生物辨识分子 373

磷酯类与神经鞘脂类在溶酶体中分解 374

box11-2与不正常堆积细胞膜脂质有关的人类遗传性疾病 375

固醇类具有四个结合的碳环 376

脂质可作为讯息分子，酵素辅因子及色素 376

磷脂醯肌醇可作为细胞内的讯息因子 377

类二十碳酸类可携带讯息至周围细胞 378

类固醇荷尔蒙可於组织间传递讯息 379

维他命A及D为荷尔蒙的前趋物 380

维他命E、K及苯二酮皆为氧化还原反应辅因子 382

多萜醇类可於生物合成反应中活化糖类前趋物 382

脂质的分析与分离 383

脂质的萃取需要利用有机溶剂 384

吸附层析法可分离不同极性之脂质 384

气液相层析法可解析由具挥发性之脂质衍生物所组成的混合物 385

特异性水解有助於鉴定脂质的结构 385

质谱分析法可解析复杂的脂质结构 386

摘要 386

进一步研读 387

问题 388

12生物膜与传输 389

膜的分子成分 390

不同形式的膜具有其特定的脂质与蛋白质 390

膜之分子上的结构 391

脂质双层为膜的基本构造要件 392

膜脂质处於一持续性移动状态 394

在脂质双层之膜蛋白侧向扩散 395

box 12-1看看膜 396

有些膜蛋白跨过脂质双层 396

周遭性膜蛋白很容易溶出 398

共价接合的脂质可固定一些周遭性蛋白 400

整体性蛋白藉由与脂质的疏水性交互作用来保持於膜中 400

整体性蛋白膜蛋白的图谱有时可从序列来预测 402

整体性蛋白操控细胞间交互作用及细胞附著 404

膜融合对许多生物反应进行来说很重要 405

溶质之跨膜传输 408

藉由膜蛋白来帮助被动传输进行 408

水膜孔蛋白形成亲水性跨膜通道来供水分子通行 410

红血球的葡萄糖传输子控制被动传输 411

氯及碳酸盐基可共同传输通过红血球膜 413

box 12-2在两种形式糖尿病中的葡萄糖及水的传输缺陷 414

主动传输造成抗浓度或抗电化学梯度的溶质移动 415

至少有四类传输ATPase 416

box 12-3离子通道缺陷造成纤维囊泡症 418

P-type ATPase催化Na+及K+的主动传输 420

ATP驱动Ca2+泵维持细胞质中低Ca2+浓度 421

离子梯度提供能量给二级主动传输 422

选择性离子通道允许离子快速跨膜移动 424

K+通道的结构呈现了其对离子专一性的基础 424

乙醯胆硷受器是配合基开阂通道 426

神经性Na+离子通道是伏特闸门离子通道 428

离子通道的功能可以用电做测量 429

缺陷的离子通道会有显著的生理结果 430

膜孔蛋白为小分子的跨膜通道 430

摘要 432

进一步研读 433

问题（Problems） 434

13生物讯息 437

讯息传导的分子机制 437

box 13-1史卡查尔德分析（Scatchard analysis）量化受体和配体的作用 439

离子通透管道 441

在易兴奋细胞中处於电子讯息传递系统下的离子通透管道 441

乙醯胆硷受体是一种受配体调控的离子通透孔道 443

电压调控的离子通透孔道产生神经动作电位 444

具有受体型离子通道的神经元细胞可以对许多的神经传递物质产生反应 445

酵素型受体 445

胰岛素受体是一种针对tyrosine的磷酸酶 445

Guanylyl Cyclase是一个可以产生二级讯息传递者cGMP的酵素型受体 448

与G蛋白质连结的受体以及二级讯息传递者 449

β-肾上腺素受体系统经由二级讯息传递者cAMP作用 449

β肾上腺素受体是经由磷酸化作用使其不敏感 454

cAMP对许多调控性分子而言作用就像二级讯息传递者 454

由Phosphatidylinositols所衍生出来的两种二级讯息传递者 456

钙离子是许多讯息传递过程中的二级讯息传递者 457

视觉、嗅觉、味觉的感觉传递 458

光线会使脊椎动物眼睛中的杆状细胞与椎状细胞去极化 458

光线可以造成视紫受体的结构改变 460

活性化的视紫经由G蛋白transducin的作用使cGMP的浓度下降 460

发生在杆状与椎状细胞中的讯息放大作用 460

视觉讯息传递会很快的结束 461

视紫藉由磷酸化以去除其敏感性 462

椎状细胞特化以产生彩色视觉 462

box 13-2色盲：从墓园而来的约翰道耳吞之实验 463

脊椎动物的嗅觉与味觉使用与视觉系统相似的机制 463

与G蛋白质联合作用的受体系统有一些共同的特征 465

阻断G蛋白质讯息传递所导致的疾病 466

磷酸化当成调控的机制 467

蛋白质磷酸激酶与phosphatase的所在位置会影响其对蛋白质的专一性 467

类固醇贺尔蒙调控转录作用 468

藉由蛋白质磷酸激酶调控细胞周期 469

细胞周期有四个时期 469

胞转蛋白依赖的蛋白质磷酸激酶的量呈现震荡状态 469

CDKs藉由磷酸化关键性的蛋白质来调控细胞分裂 473

致癌基因，抑癌基因与细胞自裁 474

致癌基因是调控细胞周期蛋白质的基因之突变型 474

抑癌基因的缺陷将会使细胞失去正常抑制细胞分裂的能力 475

细胞自裁是计画性的细胞自杀 476

摘要 478

进一步研读 479

问题 481

Ⅲ 生物能量与新陈代谢 485

14生物能量学原理 490

生物能量学与动力学 491

生物能量转换遵循著热力学的定律 491

box 14-1 熵：物质趋向最大乱度的优点 492

细胞需要自由能 493

标准的自由能改变与平衡常数有关 494

确实的自由能转变是由反应物与生成物所决定 496

标准自由能差是可以加成的 498

磷酸基移转与ATP 499

供给ATP水解的自中能差是一个巨大的负数 500

box 14-2细胞内ATP水解自由能：新陈代谢作用中真实的消耗耗量 501

其他的磷酸化合物与硫酯物在水解中也能释放大量的自由能 502

ATP藉由官能基的移转产生能量并不只是简单的水解反应 504

ATP可以提供磷酸基、焦磷酸基及腺嘌吟基 506

讯息调控的讯息内物质的大分子在组合的过程中需要能量 508

ATP可以促发主动传送及肌肉收缩 508

box 14-3闪烁的萤火虫：ATP的鲜明表达 509

在所有细胞型态中，核苷酸可以彼此互相磷酸化 510

无机多磷酸化合物是体内潜在的磷酸基提供者 511

生物化学平衡方程式和化学平衡方程式并不一致 511

生物氧化还原反应式 512

电子流可以做生物功 512

氧化-还原可以被当作半反应 513

生物氧化常牵涉到脱氢作用 514

还原能用以测量电子亲合力 515

标准还原能可以用来计算自由能的改变 516

葡萄糖转变成二氧化碳的氧化过程须要特殊的电子携带者 517

少数种类辅酶和蛋白质可作为一般的电子携带者 518

NADH和NADPH扮演脱氢酶的角色作为可溶性的电子携带者 518

核黄素核苷酸是紧密结合的黄素蛋白 520

摘要 522

进一步研读 523

问题 524

15醣解反应和六碳醣的分解 527

醣解反应 527

复习；醣解反应有二面 528

醣解的准备阶段需要ATP 532

醣解反应的回收阶段产生ATP和NADH 535

整个平衡带表示出有净得ATP 540

中间产物在醣解酵素中被传送 540

醣解分解受到严谨的调控 541

在癌细胞中醣解的代谢受到干扰 541

在有氧与无氧的境下丙酮酸的命运 542

乳酸发酵的反应中丙酮酸是最后一个电子接受器 542

box 15-1在氧气浓度很低的情况下进行醣解作用：运动员、鳄鱼及腔棘鱼 543

box 15-2酿制啤酒 544

在酒精发酵中酒精是被还原出来的产物 544

硫胺素焦磷酸可以携带具有活性的醛基 545

微生物的发酵反应会产生具商业价值用途的最终产物 546

醣解代谢的辅助路径 547

肝醣与淀粉藉由磷酸化来分解 547

其他的单醣藉由不同的切入点可以进入醣类的代谢路径 549

食物中的多醣与双醣可以被水解成单醣 550

碳水化合物分解反应的调控 551

调控的酵素可以当作新陈代谢的门阀 551

葡萄醣代谢和分解是相互调控的 553

PFK1受到复杂的异位调控 554

六碳醣激酶被它的反应产物异位抑制 555

box 15-3异构酶：不同的蛋白但参与同样的反应 556

丙酮酸激酶受到ATP的抑制 556

肝醣磷酸化酶可以由异位性和荷尔蒙来调控 557

葡萄醣氧化的五碳醣磷酸机制 558

box 15-4 6-磷酸葡萄醣缺乏症候群：为什么毕达格拉斯不吃蚕豆？ 560

摘要 561

进一步研读 562

问题 563

16柠柠酸循环 567

乙醯酸的形成 568

丙酮酸会被氧化成乙醯辅酶A和二氧化碳 568

丙酮酸脱氢酶需要五个辅酶 569

丙酮酸脱氢酶复合物由三种不同的酵素组成 570

中间产物会停留在酵素的表面 570

柠檬酸循环中的反应 571

柠檬酸循环含有八个步骤 573

box 16-1合成酶和合成酶：结合酶和裂解酶：激酶、磷酸酶和磷酸化酶：是的，这些名词很容易混淆肴 576

在循环中氧化作用产生的能量可以很有效率地保存 579

box 16-2柠檬酸：对称分子的不对称作用 580

为什么乙醯酸的反应这么复杂？ 581

柠檬酸循环的内含物是合成中间产物的重要分子 583

box 16-3柠檬酸合成酶、苏打饮料和全世界的食物供应 583

Anaplerotic反应可以补充柠檬酸循环中的中间产物 584

在丙酮酸羟基酶中的生物素携带一个二氧化碳 585

柠檬酸循环的调控 586

藉异位和共价键结机制可以调控丙酮酸脱氢酶复合物产生乙醯辅酶A 586

柠檬酸循环是藉由三种放热反应来作调控 587

醣氧酸循环 588

醣氧酸循环可藉由乙醯酸来产生四个碳的化合物 589

柠檬酸循环和醣氧酸循环相互辅助地调控 590

摘要 592

进一步研读 592

问题 594

17脂肪酸的氧化 598

油脂的分解、活化以及传送 599

饮食的油脂可以在小肠中被吸收 599

荷尔蒙可以促使储存的三醯基甘油分解运用替代 601

脂肪酸会被活化并且传送到粒线体中 602

β氧化 604

饱和脂肪酸的β氧化有四个基本的步骤 604

藉四个步骤的重复作用可以产生乙醯辅酶 A和ATP 605

box 17-1肥的熊利用睡觉时进行β氧化 606

乙醯辅酶A可以在柠檬酸循环中进一步地氧化 607

不饱和脂肪酸氧化需要二个额外的反应 607

奇数的脂肪酸完全氧化需要三个额外的反应 608

box 17-2辅酶B12：解决人类困扰问题的根本方法 610

脂肪酸的氧化作用有严谨的调控 612

过氧体也可以完成β氧化 612

植物的过氧体和醣气体可以将利用β氧化所产生的乙醯辅酶A来当作生物合成的前趋物 613

不同胞器β氧化的酵素在演化上具有变异性 614

内质网会产生3氧化 614

脂肪醯辅酶A基因的损耗会造成严重的疾病 615

酮体 615

酮体在肝脏中生成并且运送到其他的器官 616

肝外细胞组织是用酮体作能量来源 617

酮体在糖尿病患或饥饿的状态中会大量产生 617

摘要 618

进一步研读 619

问题 620

18胺基酸的氧化及尿素的生成 623

胺基团的最终代谢结果 624

膳食蛋白质经由酵素分解成胺基酸 626

磷酸口比哆醛参与a-胺基团转移至a-酮戊二酸之过程 628

box 18-1组织伤害的分析 631

麸胺酸在肝脏中释放出氨 631

麸胺醯胺於血液中运送氨 632

丙胺酸将氨由肌肉运送至肝脏 632

氨对动物体是具有毒性的 633

氮的排泄及尿素循环 634

由氨产生尿素包括五个酵素步骤 635

柠檬酸循环可与尿素循环互相连结 636

尿素循环的活性被调节於两个层次 636

反应路径相互连接以减少尿素合成所需消耗之能源 637

尿素循环上的基因缺陷可能会对生命造成威胁 637

生物的自然繁殖地决定氮排泄的路径 638

胺基酸分解的过程 639

许多酵素辅因子在胺基酸代谢中扮演重要的角色 640

十种胺基酸分解成乙醯基辅酶A 643

有些人於苯丙胺酸的分解代谢上具基因上的缺陷 646

五种胺基酸转变为a-酮戊二酸 648

四种胺基酸转变为琥珀醯基辅酶A 650

支链胺基酸不在肝脏中进行分解代谢 651

box 18-2科学侦探解开了谋杀的谜团 652

天门冬醯胺与天门冬胺酸分解成草醋酸 653

部分胺基酸可以转变为葡萄糖，而其它则转变为酮体 654

摘要 654

进一步研读 655

问题 656

19氧化磷酸化反应及光磷酸化反应 659

氧化磷酸化反应 660

粒线体中的电子传递反应 660

电子会集中至通用的电子受体 661

电子通过一连串的膜结合载体 662

电子载体於多酵素复合物中运作 666

电子传递的能量有效地以质子梯度的形式储存著 672

植物粒线体拥有氧化NADH的非传统机制 673

box 19-1非传统的呼吸路径以及发热发臭的植物 674

ATP合成 675

ATP合成酶拥有两个功能区，F0和F1 678

於F1表面的ATP相对较ADP稳定 678

质子梯度驱动ATP自酵素表面释出 679

ATP合成酶的每一个β次单元皆可呈现三种不同的构造 680

旋转催化是ATP合成时结合改变机制的重要关键 682

化学渗透偶联提供O2消耗以及ATP合成的非完整化学计量学 683

质子动力促使主动运输开始运作 684

细胞质液NADH於粒线体的氧化反应须要穿梭系统 685

氧化磷酸化反应的调节 686

氧化磷酸化反应受到细胞能量需求的调节 687

於棕色脂肪解偶联的粒线体会产生热 687

ATP生成的路径受到协调控制 688

粒线体基因的突变造成人类的疾病 688

粒线体很有可能是由内共生细菌所发展而来的 690

光合作用：获取光的能量 691

光磷酸化反应的一般特征 691

高等植物的光合作用发生於粒线体中 692

光驱动叶绿体中的电子流 692

光吸收 693

叶绿素为光合作用吸收光能 693

辅助色素扩大光吸收的范围 696

叶绿素藉由激子传递将吸收的能量集中至反应中心 697

主要的光化学事件：光驱动电子流 699

细菌拥有单一光化学反应中心两种型式中的一种 699

利用动力学和热力学的因子来预防由於内部转换所造成的能量消散 702

於高等植物中，两个反应中心以纵向排列的方式作用著 702

光系统Ⅰ和Ⅱ空间的分开可以预防激子的盗窃 705

细胞色素b6f复合物连结光系统Ⅰ和Ⅱ 706

蓝细菌於氧化磷酸化反应和光磷酸化反应中皆利用细胞色素b6f复合物以及细胞色素c 706

水分子经由释氧复合物而被裂解 707

藉由光磷酸化反应来合成ATP 708

质子梯度偶联电子流和磷酸化反应 708

光磷酸化反应的约略化学计量学已经被建立 709

环状电子流产生ATP而非NADPH或是O2 710

叶绿体中的ATP合成酶与粒线体中的相似 710

叶绿体也许是由内共生细菌所演化发展而来的 711

多种光合生物体利用除了水以外的氢供体 711

於嗜盐细菌中，单一个蛋白质吸收光并唧打质子以驱动ATP合成 712

摘要 714

进一步研读 715

问题 718

20碳水化合物的生合成作用 722

葡萄糖新生 723

丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸需要两个释能反应 726

第二个分路为1，6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖 728

第三个分路为6-磷酸葡萄糖转变为游离的葡萄糖 728

葡萄糖新生为耗费能量的 729

柠檬酸循环中间产物以及许多胺基酸为产葡萄糖的 730

於碳水化合物代谢中的无效循环 730

葡萄糖新生与糖解作用会相互调控著 731

於发芽的种子中，葡萄糖新生将脂质以及蛋白质转变为葡萄糖 733

肝糖、淀粉、蔗糖以及其它碳水化合物的生合成反应 735

UDP-葡萄糖为肝糖合成反应的受质 736

肝糖合成酶与肝糖磷酸化酶为相互调控著 738

ADP-葡萄糖为植物体中淀粉合成的受质，而为细菌体中肝糖合成的受质 739

UDP-葡萄糖为植物体中蔗糖合成的受质 741

乳糖的生成以一个独特的方式调节著 742

UDP-葡萄糖为形成葡萄糖醛酸和维生素C时的中间产物 743

糖核苷酸为细菌细胞壁生成的前趋物 744

box 20-1青徽素和β内醯胺酶：神奇的子弹与防弹背心 746

光合作用碳水化合物之生成 746

二氧化碳同化反应分为三个阶段进行 748

每一个自CO2合成的磷酸三碳糖会消耗六个NADPH和九个ATP 754

将磷酸三碳糖由叶绿体运出以及运入磷酸根的转运系统 755

於植物体中碳水化合物代谢的调节 757

Rubisco受到正向以及逆向的调节 757

卡尔文循环中的某些酵素会被光间接的活化 758

於植物体中用於蔗糖和淀粉合成的磷酸三碳糖被严谨的调节著 759

Rubisco的加氧酶活性所造成旳光呼吸作用 760

有些植物拥有减少光呼吸作用发生的机制 761

摘要 763

进一步研读 765

问题 766

21脂质之生物合成作用 770

脂肪酸及二十酸盐的生物合成 770

丙二醯基辅酶A是由乙醯辅酶-A及重碳酸盐所形成 771

脂肪酸的合成来自於重覆的反应序列 772

脂肪酸合成酶复合体具有7个不同的活化部位 772

脂肪酸合酶会接受乙醯基及丙二醯基 774

重覆脂肪酸合成酶反应过程来形成棕榈酸盐 776

某些有机体中的脂肪酸合酶是由多功能性蛋白质所组成 777

在许多生物体中脂肪酸的形成是发生在细胞溶质，但是植物细胞则是发生在叶绿体 778

醋酸盐会和柠檬酸盐一样会被来回运送到粒线体之外 779

脂肪酸的生合成是被紧紧调控著 780

由棕榈酸盐所形成的长链饱和性脂肪酸 781

有些脂肪酸是去饱和的 781

box 21-1双功能氧化酶、加氧酶以及细胞色素P-450 782

二十酸盐是由20碳多元不饱和脂肪酸所产生的 784

box 21-2环加氧酶的同工异构酶与寻找更好的阿斯匹灵：在活化部位做替换 786

三酸甘油酯的生物合成作用 788

三酸甘油酯与甘油磷脂质的合成都是来自相同的前驱物 788

动物体内的三酸甘油酯生物合成是由荷尔蒙所调控 790

细胞膜磷脂质的生物合成 791

前端官能基的附著有两种策略 791

在大肠杆菌中磷脂质的合成会使用到CDP-二醯甘油酯 792

真核生物由CDP-二醯甘油酯来合成阴性的磷脂质 794

真核生物合成磷脂醯丝胺酸、磷脂醯乙醇胺与磷脂胆硷的路径是有互相关系的 794

缩醛磷脂的合成需要形成一个乙醚连结的脂肪乙醇 796

神经磷脂与甘油磷脂质合成具有共同的前驱物与一些机制 798

极性脂质会作用在特殊的细胞膜 798

胆固醇、固醇及异戊二烯的生物合成作用 799

胆固醇是由乙醯辅酶A以四个步骤所形成 799

胆固醇具有数个脂肪 804

胆固醇与其它脂质是以血浆脂蛋白的型式运送 804

box 21-3脂蛋白元E对偶基因可预测其和阿兹海默症之间的关联性 808

胆固醇酯藉由以接受器为媒介之内噬作用来进入细胞 809

胆固醇的生物合成是由好几个因子所调控 810

藉由切断侧链及胆固醇氧化来形成类固醇荷尔蒙 812

在胆固醇生物合成中的中间产物有许多可替代的结果 812

摘要 814

进一步研读 815

问题（Problems） 816

22胺基酸、核苷酸以及相关分子的生物合成 818

氮的新陈代谢概述 819

利用氮循环来维持生物可利用氮的集合 819

藉由固氮酶复合体上的酵素来固定氮 820

氨是经由麸胺酸与麸胺酸醯胺进入生物分子中 823

麸胺酸醯胺合成酶是氮的新陈代谢中主要的调节点 824

几种不同的反应过程在胺基酸与核苷酸的生物合成中扮演著特别的角色 826

胺基酸的生物合成 826

由α-酮基戊二酸盐所引起的麸胺酸、麸胺酸醯胺、脯胺酸与精胺酸 829

丝胺酸、甘胺酸与半胱胺酸是来自3-磷酸甘油酸盐 829

有三个非必需胺基酸及六个必需胺基酸是从草醋酸盐及丙酮酸所合成 831

离酸盐是色胺酸、苯胺基丙酸和酪胺酸合成的主要中间产物 834

组织胺酸的生物合成会利用到嘌吟生物合成的前驱物 839

胺基酸的生物合成会受到异位作用调控 839

来自胺基酸的分子 840

甘胺酸是紫质的前驱物 840

box 22-1国王与吸血鬼的生物化学 841

血基质的降解会产生胆色素 842

肌酸与麸胱甘肽的生物合成需要胺基酸 842

D-胺基酸起初是於细菌中被发现 843

芳香族胺基酸是许多植物物质的前驱物 843

胺基酸藉由脱羧作用转换成生物性的胺 844

box 22-2利用生化学上的“特洛伊木马”来治疗非洲昏睡病 846

精胺酸是一氧化氮生物合成的前驱物 848

核苷酸的生物合成与降解 848

全新的嘌吟核苷酸合成是开始於PRPP 849

嘌吟核苷酸的生物合成是受到回馈抑制的调控 852

嘧啶核苷酸的形成是来自於天门冬胺酸盐PRPP以及胺基甲醯磷酸盐 853

嘌啶核苷酸的生物合成是受到回馈抑制的调控 855

核苷单磷酸盐会转换成核苷三磷酸盐 855

核糖核苷酸是去氧核糖核苷酸的前驱物 856

胸腺核苷酸盐是来自dCTP及dUMP 860

嘌吟与嘧啶的降解过程会分别产生尿酸与尿素 861

嘌吟与嘧啶硷基可藉由回收路径而进行再循环 862

尿酸的过度生产会导致痛风 863

许多化学治疗药剂是作用在核苷酸生物合成路径的酵素上 863

摘要 865

进一步研读 867

问题 867

23哺乳动物新陈代谢的整合及荷尔蒙的调控 869

组织特异性的新陈代谢：分工 869

肝脏的过程以及分配营养物 870

脂肪组织用来储存与提供脂肪酸 873

肌肉会利用ATP来进行机械性的工作 874

大脑会利用能量来传达电脉冲 876

血液会携带氧气、代谢物以及荷尔蒙 877

燃料新陈代谢的荷尔蒙调节 878

肾上腺素是用来传递即将发生的动作讯号 878

升糖素会传递血糖过低的讯息 879

在禁食与饥饿的时候，新陈代谢会转而提供燃料给大脑 880

胰岛素会传递血糖过高的讯息 882

皮质醇会传递压力的讯号，包括低血糖 882

糖尿病是一种胰岛素在产生或作用上的缺陷 883

荷尔蒙：多样的结构有多样的功能 884

荷尔蒙的发现与纯化需要生物分析 884

box 23-1荷尔蒙是如何被发现的？经由艰难的路径纯化出胰岛素 885

荷尔蒙会经由特殊的高度亲合性细胞接受器来作用 887

荷尔蒙具有化学上的多样性 889

利用什么物质来调控调节者？ 893

体重的长期调控 896

瘦蛋白的预测是来自脂肪恒定理论 896

许多因子会调控进食行为与能量的消耗 898

瘦蛋白会驱动一个调控阶梯 898

瘦蛋白系统也许已经发展成可以调控饥饿反应 899

摘要 900

进一步研读 901

问题 902

24基因及染色体 907

染色体组成 908

基因是编码有多胜肽链及RNAs的DNA片段 908

真核细胞的染色体是非常复杂的 909

许多真核基因含有插入的不转译序列（插入序列） 910

DNA分子的大小以及序列结构 911

病毒DNA分子是相当小的 911

细菌含有染色体及染色体外的DNA 912

真核细胞较原核细胞含有更多量的DNA 914

真核细胞的胞器内亦含有DNA 915

DNA超螺旋 915

大部分的细胞DNA是互相缠绕的 917

DNA的缠绕可由拓朴连结数来定义 918

拓朴酶催化DNA连结数的改变 921

DNA的浓缩需要一种特殊形式的超螺旋 922

染色质和类核体 923

组蛋白是小的硷性蛋白质 924

核体是染色质重要的组成单元 924

核体被包裹成连续性的高度结构 926

细菌DNA也是高度组织而成的 927

摘要 928

进一步研读 929

问题 930

25 DNA的代谢 931

一个字的术语 933

DNA复制 933

DNA的复制作用是由一组基本的规则在规范的 933

DNA被核酸酶所分解 936

DNA是由DNA聚合酶所合成的 936

复制作用是非常精确的 938

大肠菌至少含有五种DNA聚合酶 939

DNA复制作用需要许多酵素和蛋白质因子 942

大肠菌染色体的复制作用是分段进行的 942

在真核细胞内的复制作用更为复杂 948

DNA的修补作用 949

突变作用与癌症有关 949

所有细胞都有多个DNA修补系统 950

box 25-1 DNA修补作用及癌症 953

复制叉和DNA损伤的交互作用导致重组作用或易出错修补作用的进行 958

DNA重组作用 959

同源性基因重组作用具有多重的功能 960

减数分裂的重组作用开始於双股断制的发生 962

重组作用需要特定的酵素 963

所有DNA代谢的作用一起来修补停驻的复制叉 967

特定位置的重组作用产生了精确的DNA重排 967

完整的染色体复制作用可以要求定位重组作用来进行 970

可移位的基因组成可以从一个位置移动至另一个位置 970

免疫球蛋白的基因是藉由重组作用而组合在一起的 973

摘要 975

进一步研读 976

问题 977

26 RNA的代谢 979

RNA-依赖性的RNA合成作用 980

RNA是由RNA聚合酶的合成出来的 980

RNA的合成作用开始於启动子 983

转录作用是受到调控的 984

box 26-1 RNA聚合酶在启动子上会留下它的足迹 985

RNA合成时，特定的序列可以作为终止作用的讯号 986

真核细胞含有三类的RNA聚合酶 986

RNA聚合酶要有活性需要许多其他的蛋白质因子 987

DNA-依赖性的RNA聚合酶可以被选择性地抑制 990

RNA的加工作用 990

RNA内的插入子藉由剪接作用而被移除 991

RNA催化剪接作用 992

真核生物的mRNA可进行额外的加工作用 997

藉由不同的RNA加工作用，一个基因可以做出多种的产物 999

核糖体RNA和tRNA也可进行加工作用 1000

在RNA代谢中有一些作用是由RNA酵素所催化的 1003

细胞的mRNA以不同速率被分解 1005

聚核苷酸磷酸化酶可做出类似RNA的聚合物 1006

需RNA的RNA及DNA合成作用 1007

逆转录酶可以由病毒RNA制造出DNA 1007

逆转录病毒引起癌症和AIDS 1009

box 26-2利用人类免疫缺乏病毒（HIV）逆转录酶抑制物来对抗AIDS 1010

许多移位因子、逆转录酶和插入子具有共同的演化来源 1010

端粒酶是一种特化的逆转录酶 1012

一些病毒RNA是由RNA-依赖性的RNA聚合酶所复制的 1013

RNA合成作用提供了生化演化的重要线索 1014

摘要 1017

进一步研读 1017

问题 1019

27蛋白质的代谢 1020

遗传密码 1020

以人造的mRNA模板定出遗传密码 1022

box 27-1转译作用的架构移改以及RNA编辑作用 1026

摇摆作用使得某些tRNAs能够认知一个以上的密码 1028

box 27-2遗传密码内的自然变异 1030

在一些病毒DNA内可看到不同阅读骨架间有重叠基因存在 1032

蛋白质的合成 1034

核糖体是一个复杂的超分子机器 1035

传递RNA具有特殊的结构特征 1037

第一阶段：胺醯-tRNA合成酶将正确的胺基酸附著於它们正确的tRNA上 1039

第二阶段：特定的胺基酸启动了蛋白质的合成作用 1044

第三阶段：胜肽链在延长作用中形成 1047

第四阶段：多胜肽合成的终止需要一特殊的讯号 1050

box 27-3在遗传密码内被诱发的变异：无意义的抑制作用 1051

第五阶段：新合成的多胜肽链所进行的摺叠及加工作用 1053

蛋白质的合成作用可被许多抗生素及毒素所抑制 1054

蛋白质前往标的位的作用及其分解 1056

许多真核蛋白质的转译后修饰作用是在内质网内开始进行的 1057

糖化作用在蛋白质运往标的位上扮演一关键角色 1058

蛋白质以类似的途径被运送至粒线体及叶绿体 1061

负责运往细胞核的讯号序列会被切割 1063

细菌也可利用讯号序列来进行蛋白质的targeting 1064

细胞利用经由接受体的内噬作用将蛋白质送入细胞内 1065

在所有的细胞内，蛋白质皆可经特化的系统来进行分解 1066

摘要 1067

进一步研读 1068

问题 1069

28基因表现的调控 1072

基因调控的原则 1074

RNA聚合酶结合至DNA的启动子上 1074

转录起始作用是结合至启动子或结合至附近位置的蛋白质所调控的 1075

大部分原核细胞的基因以一种称为“操作基因组”的单元进行调控 1077

乳糖操作基因组容易进行负向的调控作用 1078

调节蛋白具有个别的DNA-结合区 1080

调节蛋白也有蛋白质—蛋白质交互作用的区域 1084

在原核生物内基因表现的调控 1085

乳糖操作基因组易为进行正向的调控 1086

A ra操作基因组以一个调节蛋白进行正向及负向的调控作用 1088

许多胺基酸生合成的基因是以转录弱化作用来调控的 1091

SOS反应的诱导需要阻遏性蛋白被破坏 1094

核糖体蛋白的合成与rRNA的合成是一致的 1095

有一些基因是以基因重组来的调控的 1097

在真核细胞内基因表现的调控 1099

转录上具活性的染色质与不具活性的染色质在结构上是不同的 1100

修饰作用增加了DNA被接近的能力 1100

藉由乙醯化作用及核体取代作用来重建染色质的模型 1100

许多真核启动子是正向调控的 1101

DNA-结合反位活化子及辅活化子可以促进转录因子的组合 1102

三类蛋白质和转录作用的活化有关 1102

在酵母菌内，半乳糖代谢所需的基因易受正向及负向的调控作用 1104

DNA-结合反位活化子具有—基本结构 1106

真核细胞的基因表现可以细胞间及细胞内的讯号来调控 1106

调控作用可以透过细胞核转录因子的磷酸化作用而来进行 1108

许多真核mRNA易受转译作用的阻遏作用 1108

发育是由一连串的调节蛋白质来控制的 1109

摘要 1115

进一步研读 1116

问题 1117

29重组DNA技术 1119

DNA选殖：基础根本 1119

限制内核酸酶及DNA接合酶能产生重组DNA 1120

选殖载体使得插入的DNA段得以“增殖放大” 1124

将一个基因从一个细胞染色体中分离出来 1128

选殖—基因通常需要DNA库 1128

特定的DNA序列可以被放大 1129

杂合作用能够侦测特定的序列 1131

box 29-1法医学上一个强而有力的武器 1132

DNA微阵排列提供了基因及基因素现研究细密的文库 1134

重组DNA技术的应用 1135

选殖的基因可以被表现 1135

选殖的基因可以被改变 1136

酵母菌是重组DNA的一个重要的真核宿主细胞 1138

非常大的DNA片段可以酵母菌人造染色体进行选殖 1138

box 29-2人类的基因组及人类基因治疗 1140

在植物内的选殖作用藉由一种细菌性的植物寄生物而得到帮助 1140

动物细胞内的选殖作用替人类基因治疗指出一修明路 1145

重组DNA技术产生了新的成果及选择 1147

摘要 1148

进一步研读 1149

问题 1150