生物物理学 能量、信息、生命PDF电子书下载

致学生 1

第Ⅰ部分 谜、隐喻及模型 3

第1章 预备知识 3

1.1 热 3

1.1.1 热是一种能量形式 3

1.1.2 热概念简史 5

致指导教师 6

1.1.3 预览：自由能的概念 7

1.2 生命如何产生有序 9

1.2.1 生物有序之谜 9

致射 10

1.2.2 自由能转换的范例：渗透流 11

1.2.3 预览：作为信息的无序 13

1.3 题外话：广告、哲学与语用学 14

1.4 如何在考试中表现得更好（以及如何发现新的物理定律） 16

1.4.1 多数物理量带有量纲 16

1.4.2 量纲分析可以帮助你捕捉错误和回忆定义 18

1.4.3 量纲分析还可以帮助你构想假说 19

1.4.4 涉及通量和密度的一些符号约定 20

1.5 物理和化学中的其他关键思想 20

1.5.1 分子是很小的 20

1.5.2 分子是原子的特定空间排布 22

1.5.3 分子有明确定义的内能 23

1.5.4 低密度气体遵从一条普适定律 24

小结 25

拓展 27

习题 28

第2章 细胞内部结构一览 31

2.1 细胞生理学 33

2.1.1 内部大体解剖 35

2.1.2 外部大体解剖 37

2.2 分子类别清单 39

2.2.1 小分子 39

2.2.2 中等大小的分子 42

2.2.3 大分子 43

2.2.4 大分子组装体 46

2.3 跨越鸿沟：分子器件 48

2.3.1 质膜 48

2.3.2 分子马达 49

2.3.3 酶和调节蛋白 50

2.3.4 细胞内的总信息流 51

小结 53

拓展 55

习题 56

第Ⅱ部分 扩散、耗散及驱动 61

第3章 分子的舞蹈 61

3.1 生活中的概率 61

3.1.1 离散分布 62

3.1.2 连续分布 62

3.1.3 平均值和方差 65

3.1.4 加法原理与乘法原理 66

3.2.1 温度反映了热运动的平均动能 69

3.2 理想气体定律解密 69

3.2.2 分子速度的总体分布是实验可测的 73

3.2.3 玻尔兹曼分布 73

3.2.4 活化势垒控制反应速率 76

3.2.5 趋向平衡的弛豫 77

3.3 题外话：遗传现象的启示 79

3.3.1 亚里士多德介入争论 79

3.3.2 鉴定遗传信息的物质载体 79

3.3.3 薛定谔的总结：遗传信息有对应的物质结构 85

小结 89

拓展 91

习题 92

第4章 无规行走、摩擦与扩散 94

4.1 布朗运动 95

4.1.1 布朗运动简史 95

4.1.2 无规行走导致扩散 96

4.1.3 扩散定律与模型无关 101

4.1.4 摩擦与扩散之间存在定量联系 103

4.2 题外话：爱因斯坦所扮演的角色 105

4.3 其他类型无规行走 106

4.3.1 高分子构象 106

4.3.2 展望：华尔街里的无规行走 110

4.4 关于扩散的更多知识 111

4.4.1 扩散支配着亚细胞世界 111

4.4.2 扩散行为可用简单等式刻画 112

4.4.3 随机过程的精确统计预测 115

4.5 函数、导数与“地毯下的蛇” 115

4.5.1 函数能描绘定量关系的细节 115

4.5.2 两变量函数可用地形图直观显示 117

4.6 扩散概念用于考察生物学 118

4.6.1 人造膜的通透性由扩散导致 118

4.6.2 扩散为细菌代谢设定了一个基本限制 120

4.6.3 能斯特关系设定了膜电势的大小 121

4.6.5 从单点开始的扩散产生不断延展的高斯型浓度分布 124

4.6.4 溶液电阻反映了摩擦耗散 124

小结 125

拓展 129

习题 135

第5章 慢航道中的生命：小雷诺数世界 140

5.1 流体中的摩擦 140

5.1.1 足够小的粒子能够永久悬浮 140

5.1.2 沉降速率取决于溶剂黏度 142

5.1.3 黏性液体难以混合 143

5.2 小雷诺数 145

5.2.1 摩擦支配的范围由临界力界定 145

5.2.2 摩擦和惯性的相对重要程度由雷诺数定量刻画 148

5.2.3 动力学定律的时间反演特征反映了它的耗散性 150

5.3 对生物学的考察 153

5.3.1 泳动与泵动 153

5.3.2 搅动或是不搅动 157

5.3.3 觅食、攻击与逃生 158

5.3.4 脉管网络 159

5.3.5 DNA复制叉上的黏性阻力 161

5.4 题外话：物理定律的特性 163

小结 164

拓展 166

习题 169

第6章 熵、温度与自由能 174

6.1 如何度量无序 174

6.2 熵 177

6.2.1 统计假说 177

6.2.2 熵是一个常数与最大无序度的乘积 179

6.3 温度 180

6.3.1 热流是系统趋于最大无序的后果 180

6.3.2 温度是系统平衡态的统计性质 182

6.4 热力学第二定律 184

6.4.1 约束去除时熵自发增加 184

6.4.2 三条注释 187

6.5 开放系统 188

6.5.1 子系统的自由能反映了熵和能量的竞争 188

6.5.2 熵力可以表达为自由能的导数 190

6.5.3 在小的受控步骤中自由能转换效率更高 191

6.5.4 作为热机的生物圈 193

6.6 微观系统 194

6.6.1 由统计假说可得到玻尔兹曼分布 194

6.6.2 玻尔兹曼分布的动力学解释 196

6.6.3 最小自由能原则也适用于微观子系统 199

6.6.4 自由能决定复杂二态系统的能态分布 200

6.7 题外话：“作为二态系统的RNA折叠” 201

小结 204

拓展 207

习题 213

第7章 细胞内的熵力 219

7.1 熵力的微观解释 219

7.1.1 定容方法 220

7.1.2 定压方法 220

7.2 渗透压 222

7.2.1 平衡渗透压遵循理想气体定律 222

7.2.2 渗透压使大分子之间产生排空力 224

7.3.1 对布朗运动“整流”导致渗透力的产生 227

7.3 超越平衡：渗透流 227

7.3.2 渗透流与力致渗透定量相关 231

7.4 溶液中的静电力 232

7.4.1 静电作用对细胞的正常功能至关重要 232

7.4.2 高斯定律 234

7.4.3 带电表面外包围着可与之中和的离子云 235

7.4.4 同荷面之间的排斥源于所携离子云的压缩 240

7.5 水的特殊性质 242

7.4.5 异荷表面通过释放平衡离子相互吸引 242

7.5.1 液态水含有松散的氢键网络 243

7.5.2 氢键网络影响小分子在水中的可溶性 245

7.5.3 水使非极性物体之间产生熵吸引力 248

小结 249

拓展 251

习题 257

8.1.1 μ描述粒子的可获得性 261

8.1 化学势 261

第8章 化学力和自组装 261

8.1.2 玻尔兹曼分布可简单推广到含粒子交换的情况 264

8.2 化学反应 265

8.2.1 化学力均衡导致化学平衡 265

8.2.2 △G可作为化学反应方向的统一判据 266

8.2.3 复杂平衡的动力学解释 271

8.2.4 原生汤处于化学失衡状态 272

8.3 解离 272

8.3.2 酸和碱的强度反映其解离平衡常数 273

8.3.1 离子键和部分离子键容易在水中解离 273

8.3.3 蛋白质带电状态随环境改变 275

8.3.4 电泳可灵敏地测量蛋白质组成 276

8.4 两亲分子的自组装 278

8.4.1 两亲分子降低水—油界面的张力从而形成乳状液 278

8.4.2 临界浓度时突然发生的胶束自组装 280

8.5 题外话：关于数据的模型拟合 283

8.6.1 双层膜可由双尾两亲分子自组装而成 284

8.6 细胞内的自组装 284

8.6.2 展望：大分子的折叠和聚集 288

8.6.3 厨房之旅 290

小结 292

拓展 295

习题 297

第Ⅲ部分 分子、机器、工作机制 301

第9章 大分子的协同变构 301

9.1 高分子的弹性模型 301

9.1.1 为什么物理学能有效描述物质世界 302

9.1.2 细长杆的弹性可用四个唯象参量刻画 304

9.1.3 高分子以熵力抵抗拉伸 306

9.2 单个大分子的拉伸 309

9.2.1 DNA单分子的力—伸长曲线可以测定 309

9.2.2 二态模型可定性解释小拉伸力情况下DNA的行为 310

9.3 本征值速成 312

9.3.1 矩阵和本征值 312

9.3.2 矩阵乘法 315

9.4 协同性 316

9.4.1 转移矩阵方法可以更为准确地处理弯曲协同性 316

9.4.2 在中等大小外力作用下DNA分子也展示出线性拉伸弹性 319

9.4.3 在高维系统中协同作用可导致无限急遽的相变 319

9.5 热、化学或力过程中的开关行为 320

9.5.1 螺旋—线团转变可以用偏振光观察 321

9.5.2 螺旋—线团转变可用三个唯象参量描述 323

9.5.3 螺旋—线团转变中相关量的计算 325

9.5.4 DNA也呈现出协同“熔解”相变 329

9.5.5 机械外力可以诱导大分子发生协同结构转变 330

9.6 别构效应 331

9.6.1 血红蛋白与四个氧分子协同结合 331

9.6.2 别构效应常涉及分子亚基的相对运动 333

9.6.3 展望：蛋白质构象子态 335

小结 336

拓展 339

习题 349

第10章 酶与分子机器 354

10.1 细胞内分子器件概述 355

10.1.1 术语 355

10.1.2 酶的饱和动力学 355

10.1.3 真核细胞都拥有循环马达 356

10.1.4 耗尽型机器参与细胞移动和胞内空间组织 359

10.2 纯力学机器 361

10.2.1 宏观机器可由能量面描述 361

10.2.2 微观机器能跨越势垒 364

10.2.3 应用斯莫卢霍夫斯基方程计算微观机器的工作速率 366

10.3 力学原理的分子实现 372

10.3.1 三个观点 372

10.3.2 反应坐标为化学过程提供了方便简化的描述 373

10.3.3 酶与过渡态结合从而催化反应 375

10.3.4 机械化学马达的运动可视为二维能量面上的无规行走 379

10.4 真实酶及分子机器的动力学 380

10.4.1 米—曼规则可描述简单酶的动力学 381

10.4.3 双头驱动蛋白可作为紧耦联的理想棘轮 384

10.4.2 酶活性的调节 384

10.4.4 分子马达在无紧耦联或工作冲程的情况下仍能移动 392

10.5 展望：分子马达种种 397

小结 397

拓展 400

习题 408

第11章 嵌膜机器 412

11.1 电渗效应 412

11.1.1 “古老”的历史 412

11.1.2 离子浓度差产生能斯特势 413

11.1.3 唐南平衡产生静息膜电位 416

11.2 离子泵送 418

11.2.1 真核细胞膜电位的观测值暗示这些细胞远离唐南平衡 418

11.2.2 欧姆电导假设 420

11.2.3 主动泵送既维持了稳态膜电位又避免了巨大渗透压 422

11.3 作为工厂的线粒体 426

11.3.1 母线和传动轴将能量分配到工厂各处 427

11.3.2 呼吸作用相关的生化知识 428

11.3.3 线粒体内膜在化学渗透机制中用作汇流母线 430

11.3.4 化学渗透机制的验证 432

11.3.5 展望：细胞在其他场合下也利用化学渗透耦联 435

11.4 题外话：“给鞭毛马达加电” 436

小结 438

拓展 440

习题 442

第12章 神经冲动 444

12.1.1 动作电位的现象学 445

12.1 关于神经冲动的问题 445

12.1.2 细胞膜可视为电网 448

12.1.3 从膜的欧姆电导行为到无行波解的线性电缆方程 452

12.2 动作电位的简化模型机制 455

12.2.1 难题 455

12.2.2 力学类比 456

12.2.3 动作电位简史 458

12.2.4 动作电位随时间变化的过程提示了电压门控假说 460

12.2.5 从电压门控机制到具有行波解的电缆方程 463

12.3 霍奇金—赫胥黎机制的完整形式及其分子基础 467

12.3.1 不同离子电导在膜电位改变时各自遵循一个特征时间过程 467

12.3.2 膜片钳技术可用于研究单离子通道行为 470

12.4 神经、肌肉与突触 478

12.4.1 神经细胞被狭窄的突触隔开 478

12.4.2 神经肌肉接头 478

12.4.3 展望：神经系统的计算 480

小结 481

拓展 484

习题 485

后记 489

译后记 490

附录A 符号及单位 495

附录B 数值 503

引用说明 508

参考文献 510

索引 524